ISSN 0187-7151

Acta

Botánica

Mexicana

Acta Botánica Mexicana

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Acta Botánica Mexicana 81 : 1-7 ( 2007 )

UNA NUEVA ESPECIE DE CHA UNANTHUS (CRUCIFERAE)
ENDÉMICA DE QUERÉTARO, MÉXICO

Mahinda Martínez y Luis Hernández- Sandoval

Universidad Autónoma de Querétaro, Licenciatura en Biologia,
Avenida de las Ciencias s/n, 76230 Junquilla, Querétaro, México.
mahinda(guaq.mx; luishs@uaq.mx

RESUMEN

Se describe una nueva especie de Chaunanthus, un género de sufrútices de flores
blancas endémico a México del que se conocían tres especies. La nueva difiere de las
descritas por ser totalmente glabra, con los pecíolos alados y el estigma bilobulado con los
lóbulos erectos.

Palabras clave: Chaunanthus, Cruciferae, endemismo, México, Querétaro, taxonomía.

ABSTRACT

We describe a new species of Chaunanthus, a small genus of white flowered
suffrutescent plants endemic to México. The new species differs from the others because it
is glabrous throughout, has winged petioles, and bilobed stigma, with erect lobes.

Key words: Chaunanthus, Cruciferae, endemism, México, Querétaro, taxonomy.

El género Chaunanthus (Cruciferae) fue establecido por Schulz (1924) para
acomodar a C. petiolatus, una especie descrita originalmente por Hemsley bajo The-
lypodium. Rollins (1942) transfirió Chaunanthus petiolatus a lodanthus y describió
dos especies más endémicas a México, lodanthus acuminatus e I. mexicanus, dejan-
do Chaunanthus como sinónimo de lodanthus (Rollins, 1942, 1993).

Price y Al-Shehbaz (2001), con base en evidencia molecular y morfológica,
restablecieron Chaunanthus, al que transfirieron a lodanthus acuminatus e I. mexi-
canus, además de la especie original. Así, Chaunanthus queda como un género de

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Acta Botánica Mexicana 81 : 1-7 ( 2007 )

tres especies, endémico a México que difiere de lodanthus por las siguientes carac-
teristicas morfológicas: hábito arbustivo o sufrutescente, pecíolos no alados, hojas
caulinares no auriculadas, tallos y hojas pubescentes, sépalos de la mitad del largo
de los pétalos, pétalos no diferenciados en uña y lámina, anteras obtusas no apicula-
das, glándulas nectaríferas medias bien desarrolladas y confluentes con los nectarios
laterales, frutos dispuestos de un solo lado del raquis y cotiledones incumbentes. La
información molecular (Price y Al-Shehbaz, 2001) relaciona a Chaunanthus con
Thelypodium, género en el cual se describió originalmente C. petiolatus. Morfoló-
gicamente, Chaunanthus difiere de Thelypodium por el hábito sufrutescente, hojas
caulinares indivisas, dentadas, no auriculadas, pétalos de color blanco-crema, es-
tambres inclusos y frutos sésiles, no torulosos (ver Cuadro 1).

En este trabajo presentamos una nueva especie de Chaunanthus. Difiere de
las características señaladas para el género en que es totalmente glabra, las hojas tie-
nen pecíolos alados y es glauca, por lo que siguiendo la clave de Appel y Al-Shehbaz
(2003) no se llega al género. El estigma es ligeramente bilobulado (lo que lo asemeja
a Thelypodiopsis, ver Cuadro 1), mientras que el de Chaunanthus se describe como
capitado entero (Appel y Al-Shehbaz, 2003). Presenta además un ginóforo de 1 mm
de largo en la base del fruto, mientras que en Chaunanthus los frutos son sésiles.
Comparte con el resto de las especies de Chaunanthus las flores blancas y el hábito
sufrutescente.

Ya se ha discutido por varios autores que los límites genéricos en las crucife-
ras son frecuentemente arbitrarios y basados sólo en unas pocas características, si-
guiendo más bien tradiciones que rasgos bien definidos (Appel y Al-Shehbaz, 2003).
El caso de nuestra nueva especie confirma la debilidad de tales límites, pues resulta
estar igualmente mal ubicada en Chaunanthus, Thelypodium y Thelypodiopsis. Lo
que parece no tener cuestionamiento, es que se trata de una entidad no descrita.

Chaunanthus gracielae M. Martínez y L. Hernández, sp. nov. Fig. 1

Planta perennis, glabra, foliis cuneatis, fructuum pedicellis ascendentibus,
stigmate bilobato.

Planta herbácea perenne, glauca, con la base del tallo leñosa, de 40 a 90 cm de
alto, completamente glabra; pecíolos alados por las bases decurrentes de las hojas,
de hasta 2 cm de largo en las hojas básales, ausentes en las hojas superiores; lámina
de 7 a 9 cm de largo y 1.5 a 2 cm de ancho, lanceolada, ápice agudo, base atenuada,
margen dentado a entero, reduciéndose hacia la parte superior pero manteniendo la

2

Cuadro 1. Comparación entre los géneros Chaunanthus, Thelypodiopsis y Thelypodium.

Martínez y Hernández-Sandoval: Nueva espeeie de Chaunanthus de Querétaro, Méxieo

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Acta Botánica Mexicana 81 : 1-7 ( 2007 )

forma; inflorescencia en forma de corimbo, densa; flor de 4.5 a 5.5 mm de diámetro;
sépalos blancos, cerosos, lanceolados, de 3 a 4 mm de largo, base sacciforme en los
dos internos, ápices agudos pero gibosos en los dos externos, márgenes membra-
nosos, parte externa glabra; pétalos blancos, espatulados a unguiculados, de 4.5 a
5.5 mm de largo, láminas divergentes desde la mitad de su largo, margen undulado;
estambres tetradinamos, insertos en un nectario en forma de anillo, filamentos más
cortos de 2 a 2.5 mm de largo, los más grandes de 3 a 4 mm de largo, anteras ama-
rillas a verdosas con la edad, sagitadas, de ca. 1.5 mm de largo, ápices agudos, parte
dorsal con una callosidad más oscura; ovario tetragonal, acanalado, de 2.5 a 3 mm
de largo, estilo muy corto formando apenas una constricción, estigma ligeramente
bilobulado con los lóbulos erectos; pedicelos de la silicua ascendentes, rectos, de 1
cm de largo, con un ginóforo de ca. 1 mm, silicua fuertemente aplanada de ca. 3 cm
de largo y ca. 1 mm de ancho, dehiscente, lisa; funiculos de ca. 1 mm de largo, se-
millas uniseriadas, de 1 a 1.5 mm de largo, oblongas, amarillas, algo deformes y con
pequeñas proyecciones hialinas en la parte superior e inferior, no mucilaginosas,
cotiledón maduro no visto.

Tipo: México. Querétaro: municipio de Querétaro, Cerro del Azteca, 20^41.8'
N, 100^22.8' W, M. Martínez 6532 (holotipo QMEX, isotipos lEB, MEXU).

Distribución y ecología: Se conoce sólo de los municipios de El Marqués y
Querétaro, en el oeste del estado. Crece en bosque tropical caducifolio y zonas ripa-
rias en suelos derivados de rocas ígneas entre 1800 y 2000 m s.n.m. En las localida-
des donde se ha colectado se encuentran siempre pocos individuos.

Fenología: Florece y fructifica entre junio y octubre.

Etimología: La especie está dedicada a la maestra Graciela Calderón de Rze-
dowski, un ejemplo para cualquier botánico. Adicionalmente, con su experiencia
en cruciferas reconoció la especie como no descrita desde las primeras colectas,
permitiéndonos trabajarla.

Ejemplares examinados: México. Querétaro: municipio de El Marqués, La Ca-
ñada, 1 km al E de El Marqués, 20^41.8' N, 100^22.79' W, L. Hernández 4322 (lEB,
QMEX); ibid., L. Hernández 4655 (QMEX); ibid., L. Hernández 4744 (QMEX);
camino arriba de la Cañada, E. Argüelles 1440 (MEXU); ibid., E. Argüelles 1284
(MEXU); municipio de Querétaro, camino a San Luis Potosí, entrada a Juriquilla,

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Martínez y Hernández-Sandoval: Nueva especie de Chaunanthus de Querétaro, México

Fig. 1. Chaunanthus gracielae. A. base del tallo; B. hábito; C. detalle de la disposición
de las hojas; D. inflorescencia; E. infrutescencia y semillas; F. flor; G. flor desprovista de
3 sépalos y 3 pétalos; H. sépalo externo, arriba vista dorsal, abajo vista lateral; L sépalo
interno, arriba vista dorsal, abajo vista lateral; J. detalle de la antera; K. detalle del ovario y
nectarios.

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Acta Botánica Mexicana 81: 1-7 (2007)

E. Argüelles 1407 (MEXU); camino entre Querétaro y Huimilpan, Los Cues, km
8-9, E. Argüelles 2533 (lEB, MEXU); aeropuerto local, E. Argüelles 3004 (lEB,
MEXU); El Tángano, P. Balderas 726 (QMEX); 4 km al S de Querétaro, sobre la
carretera a Huimilpan, J. Rzedowski 49698 (lEB).

La siguiente elave, adaptada de la de Priee y Al-Shehbaz (2001), permite se-
parar las euatro espeeies de Chaunanthus:

1. Fruto fuertemente aplanado.

r

2. Apiee del fruto largo, hirsuto, atenuado o eon forma de pico; estigma sésil, en-
tero C. mexicanus

r

2. Apiee del fruto eorto, glabro; estigma en un estilo evidente, bilobulado

C. gracielae

1. Fruto cilíndrieo.

3. Tallos hirsutos, trieomas de las hojas exclusivamente simples, pétalos de 2

a 3 mm de aneho C. petiolatus

3. Tallos glabros, trieomas de las hojas ramifieados y pedunculados, al menos
en la superficie abaxial, pétalos de ea. 1 mm de aneho .... C. acuminatus

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. I. A. Al-Shehbaz por su revisión critiea al manuscrito,
al Dr. J. Rzedowski por su ayuda en la toma de decisiones y una diagnosis anterior,
así eomo al Dr. Fernando Chiang por la diagnosis latina, eontinuamente modifieada.
Aslam Narváez Parra elaboró la ilustración.

LITERATURA CITADA

Appel, O. e I. A. Al-Shehbaz. 2003. Cruciferae. In: Kubitzki, K. y C. Bayer (eds.). The
families and genera of vaseular plants. Springer-Verlag. Berlín, pp. 75-174.

Priee, R. A. e I. A. Al-Shehbaz. 2001. A reeonsideration of Chaunanthus (Brassicaeeae).
Novon 11: 329-331.

Rollins, R. 1942. A systematie study oí lodanthus. Contr. Dudley Herb. 3: 209-215.

Rollins, R. 1993. The Crueiferae of continental North America. Systematics of the mustard
family from Arctic to Panama. Standford University Press. Standford. 976 pp.

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Martínez y Hernández-Sandoval: Nueva especie de Chaunanthus de Querétaro, México

Schulz, O. E. 1924. Cruciferae-Sisymbrieae. In: Engler, A. (ed.). Pflanzenreich IV. 105 (Heft
86): 1-388.

Recibido en agosto de 2006.
Aceptado en junio de 2007.

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Acta Botánica Mexicana 81: 9-34 (2007)

ARQUITECTURA FOLIAR DE DIEZ ESPECIES DE ENCINO
(QUERCUS, FAGACEAE) DE MÉXICO

Isaac Said Rodríguez Rivera y Sievia Romero Rangel

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios Superiores
Iztacala, Laboratorio de Ecología y Taxonomía de Árboles y Arbustos,
Avenida de los Barrios 1 , Los Reyes Iztacala,

54090 Tlalnepantla, Estado de México, México.

RESUMEN

Se hizo el estudio de la arquitectura foliar de diez especies del género Quercus.
Se obtuvieron cuatro patrones de venación: el mixto craspedódromo-camptódromo se
presentó en Q. deserticola, Q. eduardi, Q. frutex y Q. greggii; el mixto craspedódromo-
eucamptódromo en Q. obtusata, Q. potosina y Q. scytophylla; el broquidodrómo en Q.
elliptica y el camptódromo en Q. repanda y Q. splendens. En todos los taxa se observaron
cinco niveles de venación; nueve presentan areolas cuadrangulares y sólo Q. repanda las
tiene pentagonales. Los estomas sólo se observaron en el envés de las láminas de la hoja.
Las especies de la sección Quercus los mostraron de tipo anomocítico y las de la sección
Lobatae son ciclocíticos. Los índices estomáticos obtenidos fueron de 36 a 88 en la sección
Quercus y de 19 a 42 en la sección Lobatae.

Palabras clave: estomas, Fagaceae, Quercus, venación foliar.

ABSTRACT

The study of the leaf architecture of ten species of the genus Quercus was made.
Four types of venation were observed: the mixed craspedodromous-camptodromous in Q.
deserticola, Q. eduardi, Q. frutex and Q. greggii; mixed craspedodromous-eucamptodro-
mous in the species Q. obtusata, Q. potosina and Q. scytophylla; brochidodromous in Q.
elliptica, and camptodromous in Q. repanda and Q. splendens. All the taxa have five orders
of venation; nine species show quadrangular arcóles and only Q. repanda shows pentagonal
arcóles. The species of the section Quercus have anomocitic stomates, while those of the
section Lobatae have cyclocitic stomates. Stomates are present only on abaxial surface of
the leaf The stomatal indices obtained ranged from 36 to 88 in the section Quercus and
from 19 to 42 in the section Lobatae.

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Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Key words: Fagaceae, leaf venation pattern, Quercus, stomates.

INTRODUCCIÓN

El género Quercus, el más grande de la familia Fagaceae, incluye alrede-
dor de 500 especies en todo el mundo. Nixon (1993) reconoce para este taxon dos
subgéneros: Quercus y Cyclobalanopsis; al subgénero Quercus lo divide en tres
secciones: Lobatae, Protobalanus y Quercus. En México están representadas estas
tres últimas.

Se desconoce el número exacto de especies de Quercus en México; Trelease
(1924) incluye 253, Miranda y Hernández-X. (1963) 250, Martínez (1954) reconoce
350, Rzedowski (1978) estima que podría haber 150 a 200 y Nixon (1993) dice que
existen de 135 a 150, de las cuales más de la mitad (86) son endémicas.

Respecto a su distribución, se conocen encinares en todos los estados de la
República, con excepción de Yucatán y Quintana Roo, y se localizan desde el nivel
del mar hasta los 3100 m s.n.m. (Rzedowski, 1978).

La importancia de los bosques de Quercus en México radica principalmente
en el hecho de que junto con los miembros del género Pinus constituyen la mayor
parte de la cubierta vegetal de áreas de clima templado y semihúmedo; sin embar-
go no se limitan a estas condiciones, pues penetran en regiones de clima caliente
formando también bosques, no faltan en las francamente húmedas, son elementos
del bosque tropical perennifolio y bosque mesófilo de montaña, y aún existen en
las zonas semiáridas siendo parte del matorral xerófilo, asumiendo con frecuencia
forma arbustiva (Rzedowski, 1978). Además, por los usos actuales que se dan a la
madera (leña y carbón) y los potenciales (obtención de celulosa, forraje, medicinal,
reforestación y ornato), hacen del género Quercus uno de mayor importancia eco-
nómica (Zavala, 1995).

El género es considerado taxonómicamente complicado, debido a la gran va-
riabilidad morfológica relacionada con factores ambientales, daños ocasionados a
las ramas y la edad de los individuos; tal circunstancia ha provocado confusiones en
la delimitación de las especies, haciéndose necesario el estudio de las poblaciones
en su hábitat. La búsqueda de más caracteres diagnósticos, sobre todo en los aspec-
tos de arquitectura foliar y morfología de las estructuras reproductoras (Romero et
al., 2002) muy probablemente contribuirá a añnar los límites taxonómicos. Aunque
se ha invocado a la hibridación como causa de variabilidad morfológica de los en-

10

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

cinos, ésta no siempre es fácil de identificar en el caso del grupo estudiado y será
necesario documentarla con trabajos de biología molecular.

La descripción detallada de caracteres foliares, será de gran ayuda en trabajos
taxonómicos y probablemente permitirá discernir tendencias filogenéticas y conocer
los efectos del ambiente en la morfología de las hojas (Hickey, 1974).

Hickey (1974) utiliza el término arquitectura foliar para designar la ubica-
ción y la forma de aquellos elementos que constituyen la expresión externa de la
estructura de la hoja, incluyendo tipo de venación, configuración marginal, forma
de la hoja, posición y tipo de tricomas, así como de estomas. A este respecto se ha
encontrado que la mayoría de las familias y géneros poseen modelos consistentes de
arquitectura foliar.

En la mayoría de las hojas la venación está claramente diferenciada en clases.
Las venas de una clase particular desarrollan un curso y un modelo propio distinto
de los demás. Esto hace que el reconocimiento de órdenes de venación sea esencial
al describir la arquitectura foliar. La descripción de las hojas no sólo se basa en ca-
racteres cualitativos, sino también en los cuantitativos, como la relación largo/ancho
de la lámina, los ángulos formados entre la vena primaria y las secundarias y los
ángulos establecidos por la base y el ápice (Hickey et al., 1999).

Actualmente, existe un número importante de estudios de arquitectura fo-
liar de angiospermas; entre ellos se encuentran los de Conover (1983), Cuerrier et
al. (1990), Foster (1950), Franck (1976), Galndolfo y Romero (1992), Hershkovitz
(1991), Hickey (1973), Hickey y Taylor (1989), Levin (1986), Lis (1992), Pole
(1991), Pray (1954, 1959), Ramji (1961), Rury (1976) y Todzia y Keating (1991).
Sin embargo, son pocos los que se han realizado sobre Fagaceae; Manos (1993)
se basa en el estudio de los tricomas para reconocer cinco especies de la sección
Protobalanus y propone una hipótesis de variación geográfica e hibridación en-
tre pares de especies de este grupo. Por su parte Llamas et al. (1995) reconocen,
por medio de características de pelos, ocho especies de encinos en la Península
Ibérica y con base en estos caracteres definen una clave para la identificación de
las mismas.

Valencia y Delgado (1995) utilizan la arquitectura foliar como una herra-
mienta taxonómica para reconocer individuos de Quercus affinis y Q. laurina.
Romero (2000) describe y compara los patrones de venación, junto con otros
caracteres, de diez especies de la serie Acutifoliae. Martínez (2002) da cuenta
de los patrones de venación y el tipo de dientes presentes en Quercus sartorii y
Q. xalapensis.

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Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

El objetivo de este trabajo es describir la arquitectura foliar de diez espe-
cies mexicanas de Quercus, pertenecientes a las secciones Lobatae y Quercus,
así como determinar el tipo de estomas y el índice estomático, con la finalidad de
confirmar la utilidad taxonómica de la arquitectura foliar, por lo que se eligieron
taxa morfológicamente bien definidos.

MÉTODOS

Se estudiaron los ejemplares de diez especies de encino depositados en los
herbarios de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la Universidad Nacional
Autónoma de México (IZTA), del Instituto de Biología de la misma universidad
(MEXU) y de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico
Nacional (ENCB).

Se tomaron muestras de 124 ejemplares de los diez taxa, abarcando su dis-
tribución geográfica, las mismas que se diafanizaron y tiñeron para describir la ar-
quitectura foliar, determinar la ubicación, el tipo de estomas y calcular el índice
estomático.

Para realizar la diafanización y tinción, las hojas seleccionadas se sometieron
a un proceso de aclaramiento, para lo cual se sumergieron en una solución de hi-
dróxido de sodio (NaOH) a 5% y se dejaron hervir durante 10 minutos, después se
lavaron en agua corriente y se colocaron en una solución caliente de hipoclorito de
sodio (NaClO) a 30% hasta que quedaron blancas, enseguida se lavaron con agua
corriente. Para realizar la tinción, las hojas aclaradas se colocaron en safranina alco-
hólica a 1% durante 45 minutos. Después se hicieron cambios graduales de alcohol,
a 60%, 70%, 80% y 96%, de 15 minutos cada uno; posteriormente se colocaron en
xilol hasta lograr su aclaramiento. Las muestras obtenidas se montaron entre dos
cristales con resina para microscopía. Las muestras diafanizadas se depositaron en
el Laboratorio de Ecología y Taxonomía de Árboles y Arbustos de la Facultad de
Estudios Superiores Iztacala.

Se obtuvieron imágenes de la arquitectura foliar con un digitalizador Alpha
Innotech y con una cámara Nikon FX-35DX adaptada a los microscopios estereos-
cópico y óptico.

La descripción de la arquitectura foliar de cada especie se realizó de acuerdo
con Hickey (1974), adicionando los caracteres de tricomas, mismos que se describie-
ron siguiendo a Jones (1986). Se determinaron los tipos de estomas (Dilcher, 1974)
y se calculó el índice estomático:

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Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

IE =

NE

NE + CE

X 100

donde, NE es el número de estomas por campo de observación a lOOx y CE es el
número de células epidérmicas por campo de observación a lOOx.

Se tomaron fotografías y se hicieron dibujos de la morfología de cada taxon.

RESULTADOS

Descripciones de la arquitectura foliar

Quercus deserticola Trel. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 79, t. 113. 1924.

Hojas maduras de forma elíptica, eliptica-ancha o elíptica-angosta; ápice
obtuso convexo, pocas veces redondeado; base simétrica, redondeada, a veces
cordada; margen serrado a crenado, revoluto, 2-4 dientes (raramente 5) por lado,
con mucrones rectos de 0.3-0.5 mm de largo; venación mixta craspedódroma-
camptódroma; relación ancho de lámina/diámetro de vena primaria: fuerte; venas
secundarias que divergen de la vena primaria en ángulo agudo-moderado (45-
65®), venas secundarias superiores que divergen en ángulos más agudos que las
inferiores, con 2-4 venas intersecundarias; venas terciarias con ángulo de origen
agudo-agudo o agudo-recto, percurrentes alternas; venas de orden cuarto de ta-
maño moderado y trayectoria ortogonal; venas de orden quinto de tamaño fíno o
moderado y trayectoria ortogonal; vena última marginal incompleta; vénulas ra-
mificadas una vez; areolas bien desarrolladas, con disposición ordenada, de forma
cuadrangular y tamaño pequeño; haz verde lustroso con tricomas fasciculados de
7-11 ramas, distribuidos uniformemente; envés pálido con abundantes tricomas
fasciculados de 7-9 ramas, con estípite largo, además con tricomas glandulares de
color amarillo; los tricomas en el envés forman un tomento delgado amarillento;
epidermis del envés poco ampulosa y papilosa; pecíolo de 3-6 mm de largo y 0.9-
1.5 mm de diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 1).

Reconocimiento: Quercus deserticola se distingue por sus venas secunda-
rias superiores que divergen en ángulo más agudo que las inferiores y tricomas
fasciculados con estípite largo en el haz de la lámina foliar.

Ejemplares examinados: Distrito Federal. Santa Fe, Martínez 56 (ENCB)
Estado de México. Mpio. Tepotzotlán: Sierra de Alcaparrosa, Reynoso 1662
(IZTA). Mpio. San Andrés Timilpan: Sierra de San Andrés, Camacho & Santiago

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Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Fig. 1. Quercus deserticola. Morfología general: A. rama eon hojas; B. fruto y eúpula; C.
tricomas (Díaz 2406, ENCB). Niveles de venación: D. vena primaria (P); E. vena secundaria
(2^); R vena terciaria (3^); G. vena de orden cuarto (4"^); H. vena de quinto orden (5^); L vénulas;
estoma de tipo anomocítico: J. estoma; K. células epidérmicas (Reynoso 1663, IZTA).

379 (IZTA). Mpio. Tepotzotlán: Sierra de Alcaparrosa, Reynoso 1663 (IZTA). Mpio.
Tepotzotlán: Sierra de Alcaparrosa, Rzedowski 29940 (ENCB). Jalisco. Mpio. Ata-
mejac de Brizuela: El Márquez, González 2223 (ENCB). Mpio. Zapotlanejo: Cerro de
Santa Fe, González 2134 (ENCB). Mpio. Jocotepec: Sierra de Tecuán, González 679
(ENCB). Mpio. Jocotepec: Sierra de Tecuán, V. de Fuga 673 (ENCB). Michoacán.
Mpio. Coeneo: 2 km al NE de Bellas Fuentes, Díaz 2406 (ENCB). Mpio. La Piedad:

14

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Cerro Grande de Cujaruato, Rzedowski & McVaugh 500 (ENCB). Oaxaca. Mpio.
Ocotlán de Morelos: La Garzona, Robles 42 (ENCB).

Quercus eduardí Trel. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 121, t. 219. 1924.

Hojas maduras de forma elíptica o elíptica-angosta; ápice obtuso-convexo;
base simétrica, cordada; margen serrado, 3-5 dientes por lado, de borde plano o
revoluto, frecuentemente grueso, con aristas de 0.5-1. 2 mm de largo; venación
mixta craspedódroma-camptódroma; relación ancho de lámina/diámetro de vena
primaria: fuerte; venas secundarias que divergen de la vena primaria en ángulo
agudo -moderado (45-65°) o agudo-angosto (<45°), presenta de 2-4 venas inter-
secundarias; venas terciarias con ángulo de origen agudo-agudo o agudo-recto,
percurrentes alternas; venas de cuarto orden de tamaño moderado y trayectoria
ortogonal; venas de quinto orden de tamaño moderado o ñno y trayectoria or-
togonal; vena última marginal incompleta; vénulas ramiñcadas una vez; areolas
bien desarrolladas, orientadas, de forma cuadrangular y tamaño mediano; haz
verde lustroso con tricomas fasciculados contortos, sésiles, con 14-17 ramas; en-
vés con tricomas fasciculados contortos, con 14-17 ramas, sésiles, distribuidos
uniformemente, axilas con tricomas fasciculados extendidos, de 14-17 ramas y
estípite largo, en ocasiones con tricomas glandulares de color amarillo; epidermis
lisa; pecíolo de 3-8 mm de largo y 0.6-1.2 mm de diámetro; estomas de tipo ciclo-
cítico (Fig. 2).

Reconocimiento: Quercus eduardi se distingue por sus areolas de tamaño
mediano y tricomas fasciculados del envés contortos.

Ejemplares examinados: Durango. Mpio. Súchil: La Corraleña, Acevedo
500 (ENCB). Mpio. Durango: 15 km al S de la ciudad de Durango, Spellenberg
& González 10261 (ENCB). Guanajuato. Mpio. Juventino Rosas: 23.5 km al NW
de Juventino Rosas, Galván 3950 (IZTA). Mpio. Dolores Hidalgo: 9 km al E-NE
de Santa Rosa, Galván 4486 (ENCB). Mpio. Guanajuato: Mesa de los Hernández-
Peña Colorada, Mares & Estrada 135 (ENCB). Mpio. Guanajuato: 5 km al E-NE
de Guanajuato, Galván 3546 (ENCB). Mpio. Guanajuato: Cañada de la Virgen,
Cerro de las Peñas, Martínez C. 622 (IZTA). Mpio. Juventino Rosas: 23.5 km al
N-NW de Juventino Rosas, Galván 3950 (IZTA). Hidalgo. Mpio. Metztitlán: 2
km al NW de Zoquizoquipan, Martínez 771 (IZTA). Mpio. Tulancingo: 4 km al W
de Tulancingo, Hernández 3315 (ENCB). Jalisco. Mpio. Ahualulco de Mercado:
La Estanzuela, González & Mancinas 611 (ENCB). Mpio. Villa Guerrero: 30 km
al N de Bolaños, Luquin, Ornelas & Santana 177 (ENCB). Querétaro. Mpio. Te-

15

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Fig. 2. Quercus eduardi. Morfología general: A. rama eon hojas {Martínez C. 622, IZTA);
B. hojas con fruto {Galván 3950, IZTA). Niveles de venación: C. vena primaria (P); D. vena
secundaria (2^); E. vena terciaria (3"^); F. vena de cuarto orden (4"^); G. vena de quinto orden
(5^); H. vénulas; estoma de tipo ciclocítico: I. estoma; J. células epidérmicas {Martínez C.
622, IZTA).

quisquiapan: Sierra de Mastranzo, Paray 2482 (ENCB). San Luis Potosí. Mpio.
Mexquitic de Carmona: Rincón del Hormiguero, Hernández (ENCB).

Quercus ellíptíca Née. Anales Ci. Nat. 3: 278. 1801.

Hojas maduras coriáceas de forma elíptica, elíptica-angosta o elíptica-ancha;
ápice obtuso a redondeado; base cordada; margen entero, borde poco revoluto, no
presenta aristas ni mucrones; venación broquidódroma; relación ancho de lámina/

16

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Fig. 3. Quercus elliptica. Morfología general: A. rama con hojas; B. inflorescencia; C.
tricomas {Rojas & Romero 3956, IZTA). Niveles de venación: D. vena primaria (N); E. vena
secundaria (2"^); F. vena terciaria (3"^); G. vena de cuarto orden (4"^); H. vena de quinto orden
(5^); I. vénulas; estoma de tipo anomocítico: J. estoma; K. células epidérmicas {Rojas &
Romero 3956, IZTA).

diámetro de vena primaria: fuerte; venas seeundarias que divergen de la vena pri-
maria en un ángulo agudo -moderado (45^-65®), en poeas ocasiones mayor, presenta
10-20 venas intersecundarias; venas terciarias con ángulo de origen agudo -recto o
agudo-agudo, percurrentes alternas; venas de cuarto orden de tamaño moderado y
trayectoria al azar; venas de quinto orden de tamaño grueso y trayectoria ortogonal;
vena última marginal formando arcos, en ocasiones incompleta; vénulas simples;

17

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

areolas bien desarrolladas, con disposición al azar, forma cuadrangular y tamaño
pequeño; haz verde pálido con tricomas fasciculados de 5-7 ramas, estipite corto;
envés glabro, a veces con pelos estrellados de 5-7 ramas, con estipite largo, princi-
palmente en las axilas y vena primaria; epidermis generalmente lisa; pecíolo de 3-5
mm de largo y de 1.5-3 mm de diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 3).

Reconocimiento: Quercus elliptica se distingue por el margen entero de las
láminas foliares y por presentar gran cantidad de venas intersecundarias (10-20).

Ejemplares examinados: Estado de México. Mpio. Tejupilco: km 23 El Co-
rupo-Nanchititla, Rojas & Romero 3956 (IZTA). Mpio. Tejupilco: 12 km El Co-
rupo-Nanchititla, Rojas & Romero S.I.D. (IZTA). Mpio. Tejupilco: La Joyita de
Cuajinicuiles, Abundiz 664 (IZTA). Guerrero. Mpio. San Miguel Totolapan: Agua
Vicente, Diego 2878 (ENCB). Mpio. San Miguel Totolapan: Cerro de la Vaca,
Rodríguez 31 (ENCB). Jalisco. Mpio. Mascota: 25 km al NW de Mascota, Gon-
zález 1127 (ENCB). Mpio. Puerto Vallarta: 3 km al N de Saucillo, González 1953
(ENCB). Mpio. Talpa: km 17 brecha Zimapan-Cuale, González 1096 (ENCB).
Nayarit. Mpio. El Nayar: 3 km al N de Santa Cruz de Guaybel, González 3347
(ENCB). Oaxaca. Mpio. Santos Reyes Tepejillo: a 16 km de Santiago Juxtlahuaca,
Calzada 21918 (MEXU). Mpio. San Juan Mixtepec: 6 km al E de Independencia,
Salas 206 (ENCB). Mpio. San Juan Mixtepec: 5 km al E de San Juan Mixtepec,
Salas 77 (ENCB). Mpio. San Juan Ñumi: km 3 San Juan Mixtepec- Santo Do-
mingo Yosoñama, Sánchez 8 (ENCB). Mpio. Santiago Juxtlahuaca: 5-6 km de El
Manzanar, Calzada 21743 (MEXU). Sinaloa. Mpio. Concordia; Potrerillos, Vega
1975 (ENCB).

Quercus frutex Trel. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 82, t. 120. 1924.

Hojas maduras coriáceas, de forma elíptica o elíptica-angosta; lámina simé-
trica; ápice obtuso convexo, redondeado o pocas veces agudo; base simétrica redon-
deada o cordada; margen dentado -crenado o entero, borde revoluto, 2-4 dientes por
lado cuando los presenta; dientes con mucrones convexos a redondeados, de 0.2-0.3
mm de largo; venación mixta craspedódroma-camptódroma; relación ancho de lá-
mina/diámetro de vena primaria: fuerte; venas secundarias que divergen de la vena
primaria en ángulo agudo moderado (45-65®) y en ocasiones más de 65® sin pasar
de 80®, presenta 2-5 venas intersecundarias; venas terciarias con ángulo de origen
agudo-agudo, percurrentes alternas, recorrido derecho; venas de cuarto orden de
tamaño moderado y trayectoria ortogonal; venas de quinto orden de tamaño ñno,
moderado o grueso, trayectoria ortogonal; vena última marginal incompleta; vé-
nulas ramiñcadas una vez; areolas bien desarrolladas, con disposición ordenada.

18

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

1 cm

Fig. 4. Quercus frutex. Morfología general: A. rama con hojas; B. frutos; C. tricomas (Román
622, IZTA). Niveles de venación: D. vena primaria (N); E. vena secundaria (2^); F. vena
terciaria (3^); G. vena de cuarto orden (4"^); H. vena de quinto orden (5"^); I. vénulas; estoma
de tipo anomocítico: J. estoma; K. células epidérmicas (Román 622, IZTA).

forma cuadrangular y tamaño pequeño; haz verde con tricomas fasciculados de 6-8
ramas, sésiles; envés amarillento tomentoso, tricomas fasciculados de 8 ramas,
con estípite largo; epidermis ampulosa o poco ampulosa, papilosa; pecíolo de 2-5
mm de largo y 0.6-1. 5 mm de diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 4).

Reconocimiento: Quercus frutex se distingue porque sus venas secundarias
divergen de la primaria en ángulo agudo moderado (45°-65®) y en ocasiones de
más de 65®.

19

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Ejemplares examinados: Estado de México. Mpio. Chicoluapan: 5 km al E
de Coatepec, Román 622 (IZTA). Mpio. Texcoco: Cerro Tetzcutzingo, Pulido 466
(ENCB). Mpio. Huehuetoca: Cerro Sincoque, Rojas & Romero 700 (IZTA). Mpio.
Tepotzotlán: Cerro de la Cruz, Rzedowski 37055 (ENCB). Mpio Texcoco: 15 km al
NE de Texcoco, Brizuela 273 (ENCB). Hidalgo. Mpio. El Oro de Hidalgo: Basoco,
Rojas & Romero 3327 (IZTA). Mpio. Zempoala: San Mateo Tlacomulco, Ventura
3718 (ENCB). Mpio. Zempoala: Sierra de los Pitos, Rzedowski 27072 (ENCB). Que-
rétaro. Mpio. Amealco: 12 km al E de Coroneo, Puig 6037 (ENCB).

Quercos greggii (DC.) Trel. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 78, t. 109. 1924.

Hojas maduras coriáceas, algunas cóncavas, de forma elíptica o elíptica-an-
cha; ápice obtuso convexo; base simétrica, obtusa, cordada; margen marcadamente
revoluto, dentado -crenado de 2-3 dientes por lado, pocas veces entero, mucrones
de forma recta de 0.2-0.5 mm de largo; venación pinnada mixta craspedódroma-
camptódroma; relación ancho de lámina/diámetro de vena primaria: fuerte a masi-
va; venas secundarias que divergen de la vena primaria en ángulo agudo moderado
(45^-65°), y en ocasiones agudo-angosto (>45°), presentan 2-3 venas intersecundarias
simples; venas terciarias con ángulo de origen agudo-agudo, percurrentes alternas y
recorrido derecho; venas de cuarto orden de tamaño fino, trayectoria al azar; venas
de quinto orden de tamaño grueso y trayectoria ortogonal; vena última marginal
incompleta; vénulas simples; areolas bien desarrolladas, con disposición al azar, de
forma irregular y tamaño pequeño; haz verde-grisáceo a café, con las venas muy
marcadas, presenta tricomas fasciculados de 15 ramas sésiles; envés pardo, tomento
delgado, tricomas fasciculados de 15 ramas, sésiles o con estípite corto; epidermis
ampulosa y papilosa con tricomas glandulares de color ámbar; pecíolo de 3-7 mm de
largo y 1.2- 1.8 mm de diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 5).

Reconocimiento: Quercus greggii se distingue porque el margen de la lámi-
na foliar es marcadamente revoluto y sus areolas son de tamaño pequeño.

Ejemplares examinados: Coahuila. Mpio. Arteaga: Cerro de la Viga, Pas-
sini y Robert 6638 (ENCB). Hidalgo. Mpio. Epazoyucan: 1 km al W de Nopalillo,
Rzedowski 37217 (ENCB). Mpio. Zempoala: Sierra de los Pitos, Rzedowski 31189
(ENCB). Mpio. Zempoala: Sierra de los Pitos, Benítez 320 (ENCB). Mpio. Epazo-
yucan: Cerro Grande, Rzedowski 28955 (ENCB). Mpio. Zempoala: Sierra de los
Pitos, Benítez 46 (ENCB). Nuevo León. Mpio. Galeana: Cerro del Potosí, Gutiérrez
2213 (ENCB). Mpio. Santiago: Sierra Rancho Nuevo, Valdez 741 (ENCB). Mpio.

20

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

1cm

Fig. 5. Quercus greggii. Morfología general: A. rama con hojas (Hinton et al. 17442, ENCB); B.
frutos (Benítez 46, ENCB). Niveles de venación: C. vena primaria (F); D. vena secundaria (2^); E.
vena terciaria (3^); F. vena de cuarto orden (4"^); G. vena de quinto orden (5^); H. vénulas; estoma de
tipo anomocítico: I. estoma; J. células epidérmicas {Rzedowski 7877, ENCB).

Zaragoza: San Antonio-Peña Nevada, Hinton et al. 17442 (ENCB). Mpio. Galeana:
Camino al Cerro Potosí, Dorr & Atkins 2306 (ENCB). Puebla. Mpio. Acajete: cerro
Piñal al SE de la Malinche, Ern 215 (ENCB). Querétaro. Mpio. Cadereyta: Sierra
Peña Azul, Zamudio 3039 (ENCB). San Luis Potosí. Mpio. Cerro de San Pedro: ce-
rros al S de Jesús María, Rzedowski 7877 (ENCB). Mpio. Catorce: Sierra de Catorce,
Wendt, Lott, García & Rebolledo 2230 (ENCB).

21

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Quercus obtusata Humb. & BonpL Pl. Aequinoct. 2: 26, t. 76. 1809.

Hojas maduras de forma obovada-angosta, obovada-ancha o elíptica; ápice ob-
tuso convexo o redondeado; base simétrica, obtusa redondeada o cordada; margen
dentado-crenado, borde poco revoluto o revoluto, de 3-8 dientes por lado, provis-
tos de mucrones convexos o extendidos de 0.3 -0.4 mm de largo; venación pinnada,
mixta craspedódroma-eucamptódroma; relación ancho de lámina/diámetro de vena
primaria: moderada o fuerte; venas secundarias que divergen de la vena primaria
en ángulo agudo -moderado (45^-65®) o agudo-angosto (<45®), con 2-4 venas interse-
cundarias; venas terciarias con ángulo de origen agudo-agudo, percurrentes alternas
y de recorrido derecho; venas de cuarto orden de tamaño moderado y trayectoria or-
togonal; venas de quinto orden de tamaño ñno y trayectoria ortogonal; vena última
marginal formando arcos o incompleta; vénulas ramiñcadas una vez; areolas bien
desarrolladas, con disposición al azar, de forma cuadrangular y tamaño mediano;
haz verde lustroso con tricomas fasciculados de 6-8 ramas sésiles; envés con tomen-
to verde amarillento, tricomas fasciculados de 8 ramas, sésiles o con estípite corto
además de tricomas glandulares de color ámbar o rojo; epidermis papilosa, ampulo-
sa o poco ampulosa; pecíolo de 6-12 mm de largo y 1-1.6 mm de diámetro; estomas
de tipo anomocítico (Fig. 6).

Reconocimiento: Quercus obtusata se distingue por presentar generalmente
láminas foliares de forma obovada.

Ejemplares examinados: Distrito Federal. Cañada de Contreras, Paray 598
(ENCB). Estado de México. Mpio. Acambay: cerro Hordingo, Estrada 1443 (IZTA).
km 16 camino Sultepec-San Miguel Totolmoloya, Torres 195 (IZTA). Mpio. Tenan-
go del Aire: Rancho San Luis Acúleo, Hinton et al. 17989 (ENCB). Guanajuato.
Mpio. Dolores Hidalgo: 7 km al NE de Santa Rosa, Galván 3985 (ENCB). Guerre-
ro. Mpio. Taxco de Alarcón: Puerto de Cucharillo, Valencia 71 (ENCB). Hidalgo.
Mpio. Nicolás Flores: Cerro Bando, Rangel 182 (ENCB). Jalisco. Mpio. Talpa de
Allende: cerro Don Pedro, González 3268 (ENCB). Michoacán. Mpio. Quiroga:
cerro La Acumara, Díaz 1048 (ENCB). Mpio. Pátzcuaro: Cerro del Estribo, Díaz
1094 (ENCB). Querétaro. Mpio. Amealco: Camino entre Amealco y Santiago, Ar-
guelles 2942 (IZTA). Mpio. San Joaquín: Otatal a 10 km de San Joaquín, Huerta
X-723 (ENCB).

Quercus potosina Trel. Mem. Nat. Acad. Sci. 20: 84, pl. 123. 1924.

Hojas maduras de forma díptica-ancha u obovadas; ápice obtuso o convexo;
base asimétrica, obtusa a cordada; margen dentado o crenado, pocas veces entero,
borde no revoluto, con 1 a 6 dientes por lado, provistos de mucrones convexos o

22

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Fig. 6. Quercus obtusata. Morfología general: A. ramas con hojas {Galván 3985, ENCB); B.
frutos {Díaz 1094, ENCB). Niveles de venación: C. vena primaria (F); D. vena secundaria (2^); E.
vena terciaria (3"^); F. vena de cuarto orden (4"^); G. vena de quinto orden (5^); H. vénulas; estoma
de tipo anomocítico: I. estoma; J. células epidérmicas {Díaz 1048, ENCB).

rectos de 0.2-0.5 mm de largo; venación pinnada mixta, craspedódroma-eucamp-
tódroma; relación ancho de lámina/diámetro de vena primaria: débil o moderada;
venas secundarias que divergen de la vena primaria en ángulo agudo -moderado
(45-65°), presenta 2-6 venas intersecundarias simples; venas terciarias con ángulo
de origen agudo-agudo, percurrentes alternas y recorrido derecho; venas de cuarto
orden de tamaño fino o moderado y trayectoria ortogonal; venas de quinto orden de
tamaño moderado y trayectoria ortogonal; vena última marginal incompleta; vénu-

23

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

las ramificadas una vez; areolas bien desarrolladas con disposición al azar de forma
euadrangular y tamaño pequeño; haz un tanto lustroso, verde oscuro o verde-amari-
llento, eon trieomas fascieulados de 6-8 ramas, sésiles; envés pubescente, eon pelos
estrellados de 6-8 ramas, sésiles, y tricomas glandulares de color ámbar; epidermis
ampulosa o poco ampulosa, papilosa; peciolo de 2-5 mm de largo por 0.8-1.5 mm de
diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 7).

Reconoeimiento: Quercus potosina se distingue por su relación ancho de lá-
mina/diámetro de vena primaria: débil o moderada.

Ejemplares examinados: Durango. Mpio. Súchil: arroyo Pito Real, Alvarado
273 (ENCB). Mpio. Súchil: Sierra de Uriea, González & Acevedo 3627 (ENCB).
Estado de México. Mpio. Villa Nicolás Romero: La Colmena, Quintero 28 (IZTA).
Guanajuato. Mpio. Ocampo: 4 km al S de Santa Bárbara, Carranza 4323 (IZTA).
Hidalgo. Mpio. Zempoala: Sierra de los Pitos, Benítez 38 (ENCB). Mpio. Epazo-
yuean: Cerro Grande 2 km al S de Epazoyuean, Rzedowski 28963 (ENCB). Mpio.
Epazoyucan: Cerro Grande 2 km al NW de Epazoyuean, Rzedowski 32051 (ENCB).
Jalisco. Mpio. Ojuelos de Jalisco: 1 km al NW de Los Papás de Arriba, Santana &
Arreóla 1528 (ENCB). Mpio. Lagos de Moreno: 3 km al S de El Paso, González 1389
(ENCB). Querétaro. Mpio. Tolimán: en Gudiños, Zamudio 2570 (ENCB).

Quercus repanda Humb. & Bonpl. Plant. Aequinoet. 2:31-32, t. 79. 1809.

Hojas maduras de forma elíptica u obovada-angosta; ápice obtuso convexo,
pocas veces redondeado; base simétrica o asimétrica, obtusa redondeada; margen
dentado crenado o entero, revoluto o poco revoluto, con mucrones rollizos o con-
vexos de 0.2-0.4 em de largo; venaeión camptódroma; relaeión aneho de lámina/diá-
metro de vena primaria: fuerte; venas secundarias que divergen de la primaria en
ángulo agudo -moderado (45-65®) y en oeasiones agudo-angosto (<45®), presenta 2-4
venas interseeundarias simples; venas tereiarias eon ángulo de origen agudo-agudo
o agudo-recto, percurrentes alternas, reeorrido convexo; venas de euarto orden de
tamaño fino o moderado, de trayectoria ortogonal; venas de quinto orden de tama-
ño fino y trayectoria ortogonal; vena última marginal incompleta; vénulas simples;
areolas bien desarrolladas, orientadas, forma irregular o pentagonal, tamaño peque-
ño; haz verde grisáceo eon trieomas faseiculados sésiles de 14-16 ramas; envés den-
samente tomentoso, pardo -amarillento con tricomas fascieulados de 16-21 ramas,
sésiles o eon estípite corto, algunas veces presenta trieomas glandulares de color
ámbar; epidermis ampulosa y papilosa; peeíolo de 3-7 mm de largo por 1-1.2 mm de
diámetro; estomas de tipo anomoeítieo (Fig. 8).

24

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Fig. 7. Quercus potosina. Morfología general: A. rama con hojas; B. frutos {Santana &
Arreóla 1528, ENCB). Niveles de venación: C. vena primaria (N); D. vena secundaria (2^);
E. vena terciaria (3"^); F. vena de cuarto orden (4^); G. vena de quinto orden (5^); H. vénulas;
estoma de tipo anomocítico: L estoma; J. células epidérmicas {Carranza 4322, IZTA).

Reconocimiento: Quercus repanda se distingue porque la última venación
marginal es incompleta y porque sus tricomas fasciculados del envés tienen 16 a 21
ramas.

Ejemplares examinados: Estado de México. Mpio. Villa Nicolás Romero:
5 km al E de Santiago Tlazala, Rzedowski 27117 (ENCB). Hidalgo. Mpio. Agua
Blanca de Iturbide, Turra 2948 (ENCB). Mpio. Real del Monte: Peñas Largas cerca

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Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Fig. 8. Quercus repanda. Morfología general: A. rama con hojas {Vela 710, ENCB); B. frutos
{Rzedowski 22172, ENCB). Niveles de venación: C. vena primaria (E); D. vena secundaria
(2^); E. vena terciaria (3^); F. vena de cuarto orden (4"^); G. vena de quinto orden (5^); H.
vénulas; estoma de tipo anomocítico: I. estoma; J. células epidérmicas {Medina & Barrios
3020, ENCB).

de Tezoantla, Rzedowski 22172 (ENCB). Mpio. Epazoyucan: 4.5 km al E de Real
del Monte, González 958 (ENCB). Mpio. Tepeapuleo: eerro Xihuingo, Rzedowski
31421 (ENCB). Cerea de Tezuantla, Espinoza 407 (ENCB). Querétaro. Mpio. San
Joaquín: Campo Alegre 1 km al S de San Joaquín, Medina & Barrios 3020 (ENCB).
Mpio. Piñal de Amóles: Cerro de la Calentura, Rzedowski 48239 (ENCB). San Luis
Potosí. Mpio. San Luis Potosí: Cerro del Órgano al SW de San Luis Potosí, Rze-
dowski 8488 (ENCB). Mpio. Villa de Reyes: Las Ciénegas, Robert 1183 (ENCB).

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Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Mpio. Guadalcázar: Cerro Grande al NW de Guadaleázar, Rzedowski 5980 (ENCB).
Veracruz. Mpio. Huayacoeotla: Jarillos, límite de Veraeruz e Hidalgo, Nevling &
Goméz-Pompa 1760 (ENCB). Huayacoeotla, Vela 710 (ENCB).

Quercus scytophylla Liebm. Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forth. Med-
lemmers Arbeider p. 180. 1854.

Hojas maduras de forma obovada-angosta, obovada-ancha o elíptica; ápice
agudo; base simétrica, aguda, rara vez obtuso -redondeada; margen dentado-serra-
do, borde revoluto; 3-7 dientes por lado, presenta aristas de 0.5-2. 5 cm de largo;
venación pinnada, mixta craspedódroma-eucamptódroma; relación ancho de lámi-
na/diámetro de vena primaria: moderada o fuerte; venas secundarias que divergen
de la vena primaria en ángulo agudo-moderado (45-65®) o agudo-angosto (<45®),
presenta de 3-12 venas intersecundarias simples; venas terciarias con ángulo de
origen agudo-agudo, percurrentes alternas, de recorrido convexo; venas de cuarto
orden de tamaño ñno o moderado, de trayectoria ortogonal; venas de quinto orden
de tamaño ñno a grueso, de trayectoria ortogonal; vena última marginal incompleta;
vénulas simples, algunas veces ramiñcadas una vez; areolas bien desarrolladas, con
disposición orientada, de forma cuadrangular y tamaño pequeño; haz verde-grisá-
ceo, glabro, en ocasiones presenta tricomas fasciculados de 14 ramas en la base;
envés con tomento denso color blanco, tricomas fasciculados sésiles de 14-16 ramas,
en ocasiones presenta tricomas glandulares de color ámbar; epidermis ampulosa y
papilosa; pecíolo de 7-24 mm de largo y de 1.3-2 mm de diámetro; estomas de tipo
ciclocítico (Fig. 9).

Reconocimiento: Quercus scytophylla se distingue por la base aguda de sus
láminas foliares y el indumento blanco del envés.

Ejemplares examinados: Estado de México. Mpio. Tejupilco: Parque cine-
gético Nanchichitla, Abundiz 565 (IZTA). Mpio. Temascaltepec: km 30 de la carre-
tera federal 130, cercanías de Mesón Viejo, Orozco 49b (IZTA). Guerrero. Mpio.
Leonardo Bravo: km 19 de la desv. Puerto del Gallo-Filo de Caballo, Valencia 441
(ENCB). Mpio. Leonardo Bravo: 23 km SW Filo de Caballo, Valencia 440 (ENCB).
Mpio. Tixtla: cerro Xomislo, Cobián 11 (ENCB). Mpio. Tixtla de Guerrero: carre-
tera Azoquipa-Duraznos, 2 km de las desviación. Valencia 150 (ENCB). Jalisco.
Mpio. Tecatitlán: Martínez 182 (ENCB). Mpio. Talpa de Allende: cerro Don Pedro,
González y col 3269 (ENCB). Mpio. Talpa de Allende: montañas 11-12 mi. al S de
Talpa, McVaugh 21423 (ENCB). Michoacán. Mpio. Hidalgo: El Caracol, Unidad
Industrial Forestal “San José ” 2466 (ENCB). Mpio. Aguililla: Cerritos de Agua,
McVaugh 17838 (ENCB). Mpio. Aguililla: pie de montañas al NW de Aguililla,

27

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

1cm

Fig. 9. Quercus scytophylla. Morfología general: A. rama con hojas; B. frutos; C. tricomas
(Orozco 49b, IZTA). Niveles de venación: D. vena primaria (N); E. vena secundaria (2^);
F. vena terciaria (3^); G. vena de cuarto orden (4"^); H. vena de quinto orden (5^); L vénulas;
estoma de tipo ciclocítico: J. estoma; K. células epidérmicas {Calzada 21882, IZTA).

McVaugh 22671 (ENCB). Mpio. Aguililla: montañas al NW de Aguililla, McVaugh
22689 (ENCB). Oaxaca. Mpio. San Sebastián Tecomaxtlahuaea: carretera Guadalu-
pe Nundala a 11.6 km de San Sebastián, Calzada 21882 (MEXU). Mpio. Villa Sola
de Vega: 15 km al S de Sola de Vega, López 801 (ENCB). Puebla. Mpio. Xicotepec:
Necaxa, Vela 506 (ENCB).

28

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Quercus splendens Née. Anales Ci. Nat. 3: 275. 1801.

Hojas maduras de forma elíptica o elíptica-angosta; ápice obtuso, redondeado o
convexo; base simétrica o asimétrica, obtuso-redondeada a veces cordada; margen ente-
ro, pocas veces crenado, cartilaginoso, plano o ligeramente revoluto, mucrones rollizos
convexos de 0.2-0.4 mm de largo; venación pinnada, camptódroma; relación ancho de
lámina/diámetro de vena primaria: moderada a fuerte; venas secundarias que divergen
de la vena primaria en ángulo agudo-moderado (45-65°), presenta de 2-12 venas inter-
secundarias simples; venas terciarias con ángulo de origen agudo-agudo o agudo-recto,
percurrentes alternas con recorrido derecho; venas de cuarto orden de tamaño grueso
y trayectoria ortogonal; venas de quinto orden de tamaño ñno y trayectoria ortogonal;
últimas venas formando arcos o ñmbriadas; vénulas ramiñcadas una vez; areolas bien
desarrolladas con disposición orientada, forma cuadrangular y tamaño pequeño; haz de
color verde oscuro con tonos rojizos; envés verde, glabrescente, tricomas fasciculados
persistentes en las axilas de las nervaduras y vena primaria, estrellados de 8 ramas, con
estípite largo o corto; epidermis papilosa, no ampulosa; pecíolo de 3-14 mm de largo y
1-1.5 mm de diámetro; estomas de tipo anomocítico (Fig. 10).

Reconocimiento: Quercus splendens se distingue por sus láminas foliares gla-
brescentes con tricomas fasciculados persistentes en las axilas de las nervaduras y vena
primaria, y últimas venas ñmbriadas.

Ejemplares examinados: Durango. Mpio. El Salto: Espinazo del Diablo, ca-
rretera Durango-Mazatlán, Cházaro & Rodríguez 5127 (ENCB). Estado de México.
Mpio. Sultepec: km 12 de la carretera Sultepec-San Miguel Totolmoloya, Torres
529 (IZTA). Mpio. Tejupilco: cerro Nanchititla, Matuda 31527 (ENCB). Guerrero.
Mpio. Tixtla de Guerrero: falda W del cerro El Fresno, Kruse 1813 (ENCB). Jalis-
co. Mpio. Jilotlán: km 86 Tecalitlán-Jilotlán de Dolores, Pérez 529 (ENCB). Mpio.
Amatepec: cercanías de Amatepec, Matuda 29824 (ENCB). Mpio. Chiquistlán: 10
km al N de La Cuesta, Rzedowski 15140 (ENCB). Mpio. San Martín de Bolaños:
Las Treinta Vueltas, 10 km al N de El Platanar, Rzedowski 26208 (ENCB). Mpio.
Bolaños: Sierra de Bolaños, Villarreal 1935 (ENCB).

Estomas e índice estomático

Se determinaron dos tipos de estomas: anomocítico, el cual se observó en
las especies de la sección Quercus, esta modalidad se caracteriza por presentar las
células anexas morfológicamente no diferenciadas del resto de las células epidérmi-

29

Acta Botánica Mexicana 81 : 9-34 ( 2007 )

Fig. 10. Quercus splendens. Morfología general: A. rama con hojas; B. fruto; C. tricomas
{Torres 529, IZTA). Niveles de venación: D. vena media (N); E. vena secundaria (2^); F. vena
terciaria (3^); G. vena de cuarto orden (4^); H. vena de quinto orden (5"^); I. vénulas; estoma
de tipo anomocítico: J. estoma; K. células epidérmicas {Torres 529, IZTA).

cas; y ciclocítico, presente en las espeeies de la sección Lobatae, el eual se distingue
porque sus células anexas son de aspeeto diferente del de las epidérmicas normales,
formando un anillo de cinco o más células alrededor de las oclusivas (Dilcher, 1974)
(Cuadro 1).

El índice estomático (lE) fue muy variable entre los taxa, en las espeeies de la
seeción Quercus se observó un intervalo de 36 a 88, mientras que para las de la sec-
eión Lobatae fue de 19 a 42, ya que presentan estomas de mayor tamaño (Cuadro 1).

30

Rodríguez Rivera y Romero Rangel: Arquitectura foliar de Quercus, México

Cuadro 1. Tipo de estomas e índiee estomátieo (lOOx).

Especie

Herbario

Tipo de
estoma

Núm. de
estomas

Núm. de
células
epidérmicas

índice

estomático

(lE)

Q. deserticola

Reynoso 1662

IZTA

Anomocítico

22

3

88

Camacho 379

IZTA

Anomocítico

34

6

85

Reynoso 1663

IZTA

Anomocítico

33

16

67

Q. eduardi

Martínez 771

IZTA

Ciclocítico

12

48

20

Martínez C. 662

IZTA

Ciclocítico

13

56

19

R & J Galván 3950

IZTA

Ciclocítico

21

60

25

Q. elliptica

Calzada 21918

MEXU

Anomocítico

18

25

42

R&R3956

IZTA

Anomocítico

20

54

27

R & R (SID)

IZTA

Anomocítico

18

47

28

Q. frutex

R&R3327

IZTA

Anomocítico

29

15

66

Román 622

IZTA

Anomocítico

41

20

67

Puig 6037

ENCB

Anomocítico

31

24

56

Q. greggii

Zamudio 3039

ENCB

Anomocítico

18

20

47

Rzedowski 7877

ENCB

Anomocítico

22

30

42

Gutiérrez 2213

ENCB

Anomocítico

17

30

36

Q. obtusata

Estrada 1443

IZTA

Anomocítico

28

14

67

Torres 195

IZTA

Anomocítico

24

5

83

Díaz 1048

ENCB

Anomocítico

29

10

74

Q. potosina

Carranza 4323

IZTA

Anomocítico

18

23

44

Santana 1528

ENCB

Anomocítico

18

20

47

Alvarado 273

ENCB

Anomocítico

19

13

59

31

Acta Botánica Mexicana 81: 9-34 (2007)

Cuadro 1. Tipo de estomas e índiee estomátieo (lOOx). Continuación.

Especie

Herbario

Tipo de
estoma

Núm. de
estomas

Núm. de
células
epidérmicas

índice

estomático

(lE)

Q. repanda

Rzedowski 8488

ENCB

Anomocítico

23

15

61

Nevling 1760

ENCB

Anomocítico

27

15

64

Medina 3020

ENCB

Anomocítico

16

50

24

Q. scytophylla

Calzada 21882

MEXU

Ciclocítico

16

28

36

Abundiz 565

IZTA

Ciclocítico

16

23

41

Cobián 11

ENCB

Ciclocítico

11

30

27

Q. splendens

Torres 529

IZTA

Anomocítico

22

25

47

Pérez 985

ENCB

Anomocítico

21

22

49

Matuda 31527

ENCB

Anomocítico

20

12

62

Se observó que en las especies estudiadas los estomas sólo están presentes en el
envés de la hoja por lo que dichos taxa se clasifican como hipostomáticas (Fahn, 1978).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Biól. Adriana Bernal Pedreira y al M. en C. Ezequiel Carlos
Rojas Zenteno por la elaboración de los dibujos. A los curadores de los herbarios
ENCB, IZTA y MEXU por el préstamo de los ejemplares que se revisaron. A la P.
B. Gabriela Padilla por su ayuda en la elaboración de las figuras.

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Recibido en agosto de 2004.
Aceptado en julio de 2007.

34

Acta Botánica Mexicana 81 : 35-43 ( 2007 )

ELEOCHARIS REZNICEKII {CYm^ACEA^X A NEW SPECIES FROM

THE MEXICAN HIGH PLATEAU

M. Socorro González Elizondo^ David J. Rosen^

Richard Cárter^ and Paue M. Peterson^

Tnstituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación
para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango. Sigma s.n.
Fraccionamiento 20 de Noviembre II, 34220 Durango, Durango, México.

herbario_ciidir@yahoo.com.mx
^Texas A&M University, College Station,

Department of Ecosystem Science & Management,

S.M. Tracy Herbarium Texas 77843-2126, U.S.A.

Waldosta State University, Department of Biology, Herbarium,
Valdosta, Georgia 31698-0015, U.S.A.

^National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,

Department of Botany,

Washington, DC, 20013-7012, U.S.A.

ABSTRACT

Eleocharis reznicekii (Cyperaceae, subg. Eleocharis, series Eleocharis), is deseribed
and illustrated. It is morphologically intermediate between E. densa and two speeies of
Eleocharis subseries Eleocharis {E. macrostachya and E. palustris). The new speeies differs
in a eombination of charaeters including conspieuously compressed culms (3 to over 5 times
wider than thiek) and stylopodium sessile on a thin annular base. Eleocharis reznicekii
differs additionally from E. densa by having relatively lax spikelets, mostly bifid styles, and
aehenes almost smooth at 30x. From E. macrostachya and E. palustris it is distinguished in
its oblong to linear-oblong spikelets, the proximal floral scale clasping only 1/3 to slightly
more than 1/2 of the eulm, and the proximal plus 1-2(3) subproximal seales without a flower.
Eleocharis reznicekii is known only from the State of Durango, in the Mexican high plateau
and piedmont of the Sierra Madre Oeeidental.

Key words: Cyperaceae, Durango, Eleocharis, México, taxonomy.

35

Acta Botánica Mexicana 81 : 35-43 ( 2007 )

RESUMEN

Se describe e ilustra Eleocharis reznicekii (Cyperaceae, subg. Eleocharis, serie
Eleocharis), especie con caracteristicas morfológicas intermedias entre las de Eleocharis
densa y las de dos especies de la subserie Eleocharis {E. macrostachya y E. palustris). Se
distingue por tener tallos conspicuamente comprimidos (3-5 veces más anchos que gruesos
en fresco) y estilopodio sésil sobre una base anular fina. De E. densa se distingue además
por tener espiguillas menos densas, estilos en su mayoría bifidos y aquenio casi liso a 30x,
más redondeado hacia el ápice. De E. macrostachya y E. palustris lo hace por su hábito más
robusto, espiguillas oblongas a linear-oblongas, gluma proximal envolviendo únicamente
1/3 a poco más de 1/2 de la base de la espiga, y por tener la gluma proximal y 1 a 2(3)
glumas subproximales sin flor. Hasta ahora, E. reznicekii se conoce solamente del estado de
Durango, en el Altiplano Mexicano y piedemonte de la Sierra Madre Occidental.

Palabras clave: Cyperaceae, Durango, Eleocharis, México, taxonomía.

A field trip in the Mexican State of Durango organized after the symposia The
Role of Botany in the Management and Conservation of Ecosystems and the 2nd.
Botanical Symposium of Northern México led to the discovery of a conspicuous
new species of Eleocharis R. Br.:

Eleocharis reznicekii S. González, D.J. Rosen, R. Cárter & P.M. Peterson, sp. nov.
(Fig. 1). Type: México. Estado Durango, mpio. Durango, W of roadside of MEX
Hwy. 23, between Mezquital and Durango, ca. 26 km S of Durango, 16 Sep 2005,
D.J. Rosen 3505, R. Guaglianone, A. Torres, S. González, R. Cárter, P.M. Peterson
(holotype: CIIDIR; isotypes: lEB, K, MEXU, MICH, NY, TAES, TEX, US, VSC,
WIS).

Ad Eleocharitem densam, E. macrostachyam et E. palustrem valde accedit
sed a prima differt spiculis laxifloris, stigmatibus plerumque 2 rarius 3 et achae-
nio fere laeviore; a secunda et tertia differt spiculis oblongis vel lineari-oblongis,
squama Ínfima 1/3 ad aliquot plus quam 1/2 spiculae basin amplectenti, squamis
inferioribus 2 vel 4 vacuis; et ab ómnibus culmis ultra complanatis leviter tortilibus
et stylopodiis sessilibus in basi annulari insidentibus differt.

Plants perennial, mat-forming, roots coarse, fibrous, palé brown; rhizomes
3. 5-4.5 mm thick, horizontal, conspicuous, firm, cortex persistent, hard, longer in-
ternodes to 5.3 cm long, scaly, scales to 16 mm long, persistent, membranous, palé

36

González Elizondo et al.: Eleocharis reznicekii, a new species from the Mexican high platean

1 mm

Fig. 1. Eleocharis reznicekii S. González, D.J. Rosen, R. Cárter & RM. Peterson, from
the type. A. habit; B. transverse section of culm below spikelet; C. spikelet; D. floral scale
(abaxial view); E. achene (abaxial view); F. achene (apical view).

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Acta Botánica Mexicana 81 : 35-43 ( 2007 )

chestnut when young, dark grayish brown with age. Fertile culms (30-)50-68 cm
tall X 2.6-6 mm wide, markedly compressed distally, broadly ovoid in cross sec-
tion to ribbon-like, compressed to sub-terete proximally, weakly to conspicuously
twisted, 3 to over 5 times wider than thick, pressed flat, longitudinally striate when
dry with numerous blunt ridges, soft, internally spongy, bright green. Leaves 2,
reduced to tubular sheaths; upper leaf sheath up to 15 cm long, membranous-trans-
lucent, loose but not inflated, friable, often splitting adaxially, stramineous to palé
grayish brown, apex obtuse to subacute, not callóse, tooth-like projection (muero)
absent or very short; lower leaf sheath much shorter than upper, membranous, dark
grayish brown to almost black. Spikelets (16-)18-34 mm long x 3-3.7(-4) mm wide,
oblong to linear- oblong or but slightly enlarged at base, acute or obtuse; proximal
scale 2. 1-3.1 mm long, without a flower, clasping 1/3 to slightly more than 1/2 of the
culm, slightly constricted basally, of the same color and texture as the culm, apex
rounded, the distal, hyaline membranous portion <0. 1-0.3 mm long; subproximal
l-2(-3) scales of similar texture and length but narrower and with more evident hya-
line apex, without a flower; floral scales (4.1-)4.3-4.7(-4.8) mm long x 1.5-1.9(-2) mm
wide, lanceolate, deciduous, often spreading, stramineous or reddish-brown on the
midrib región, midrib reddish, stramineous or green. Flowers with perianth of 1-5
slender bristles (sometimes 1 or 2 reduced or rudimentary), shorter than the achene
or rarely overtopping the summit, retrorsely spinulose nearly to the base, colorless to
pinkish or reddish-brown; stamens 3; anthers (1.4-)2-3.2 mm long, yellow to orange-
brown; styles bifld (rarely some trifld in some spikelets). Achene body 1.2-1. 5 mm
long X 0.9-1. 1 mm wide, biconvex, obovate or obpyriform, angles obscure, rounded
at summit or with a short constriction about 0.3 -0.4 times the width of the achene,
smooth at 30 x, yellow, maturing to yellow-brown or brown. Stylopodium (0.3-)0.4-
0.6 mm long x (0.3-)0.4-0.5 mm wide, conical to broadly lanceolate, light green
to brownish, sessile on a thin, green or brownish annular base which is part of the
achene summit.

Eleocharis reznicekii has some morphological features that are intermediate
between E. densa Benth. and two species of the subseries Eleocharis: E. macros-
tachya Britton and E. palustris (L.) Roem. & Schult. From the three species E. rez-
nicekii differs in a combination of characters including conspicuously compressed
culms (3 to over 5 times wider than thick) and stylopodium sessile on a thin annular
base which is part of the achenium summit. From E. densa, E. reznicekii additiona-
lly differs by having relatively lax spikelets, mostly bifld styles, and almost smooth
achenes at 30x. Eleocharis densa is usually represented in herbaria by specimens

38

González Elizondo et al.: Eleocharis reznicekii, a new species from the Mexican high platean

with very flattened culms, but it has terete culms when fresh; plants of E. densa
with flattened eulms mentioned by McVaugh (1993) eould represent specimens of
E. reznicekii. From E. macrostachya and E. palustris (as deflned by Smith, 2002) it
is distinguished by having oblong to linear-oblong spikelets, proximal floral scale
clasping only 1/3 to slightly more than 1/2 of the eulm, and 1 or 2(3) empty (without
a flower) subproximal seales.

Eeology and Distribution. Eleocharis reznicekii grows in almost puré stands
or mixed with Sagittaria, Nymphaea, and other species of Eleocharis (e.g., Eleocha-
ris densa, E. macrostachya, E. ignota, and Eleocharis sp.) in standing water in deep
soils that are sometimes slightly saline, between 1800 and 2530 m above sea level.
Known from the Mexican platean región and adj acent piedmont of the eastern slopes
of the Sierra Madre Occidental; thus far E. reznicekii is known only from the State
of Durango, but it may also exist in Zacatecas. A survey of many sites with suitable
habitat during September 2006 yielded the discovery of only one additional locality,
which indicates E. reznicekii is infrequent, although locally dominan!. Two of the
flve populations known are infected by a sooty mold that gives a dark appearance
to the spikelets.

Etymology. The ñame of the species is dedicated to our colleague and friend
Dr. Antón Albert Reznicek, a tireless, sharp-eyed fleld botanist and specialist in
several genera of sedges, who is the Curator of Vascular Plants at the University of
Michigan Herbarium.

Additional specimens examined. México: Durango, 9 mi NE of Durango,
Route 31, 25 Jul 1958, D.S. Corred & M.C. Johnston 20154 (EL); Durango, Gran-
ja Don Luis (cercanias), al NW del aeropuerto Guadalupe Victoria y al NE de la
Cd. de Durango, por camino vecinal paralelo a las vías del FFCC, 24°08T5" N,
104°32'23" W, 1870 m, humedal en suelo ligeramente salino, abundante en colonias,
con Eleocharis, Nymphaea, Sagittaria y gramíneas, 20 Sep 2006, M.S. González
7208, M. Pinedo, F. Sánchez (ANSM, CHAP, CHAPA, CIIDIR, ENCB, ENEPI,
HUAA, IBUG, lEB, MEXU, MO, NY, SI, UAMIZ, US); Durango, al S-SE, por la
carretera a El Mezquital, entrada a rancho El Coro, 23°53T4" N, 104°30'03" W, 1800
m, en zona inundada, abundante, en colonia densa; tallos planos 3-4 mm de ancho,
16 Sep 2005, M.S. González 7105, R. Guaglianone, A. Torres, D. Rosen, R. Cárter,
P.M. Peterson (CIIDIR, lEB, MEXU, MICH); Súchil, Reserva de la Biosfera La
Michilía, Mesa Larga, a orilla de Chapalita, 5 Sep 1992, 23°23' N, 104°15' W,

39

Acta Botánica Mexicana 81 : 35-43 ( 2007 )

2530 m, A. García 1473 (CIIDIR); Súchil, Reserva de la Biosfera La Michilia, San
Juan de Miehis, 2 km al S por el camino a El Alemán, orilla de laguna La Virgen,
23°24'58” N, 104°8'16" W, 4 Aug 2000, S. González 6254, S. Acevedo, A. López
(ANSM, CIIDIR, ENCB, IBUG, lEB, MEXU, MICH, UAMIZ, US).

In the región where E. reznicekii oecurs, Eleocharis densa grows in patehes
near populations of E. macrostachya and E. palustris. The intermediate morpho-
logical characteristies of E. reznicekii and the sympatric oceurrence of its putativo
parents may indieate that this species is of hybrid origin. Hybridization rates are highest
in small or peripheral populations (Rieseberg, 1997); Eleocharis densa reaches its
northern limits of distribution in Durango. However, the fact that E. reznicekii is
also sympatrie with its putativo parents makes diffieult to accept the hybrid origin
hypothesis unless a reproductivo isolation meehanism exists. This hypothesis eould
be tested by a molecular phylogenetic study and/or cytogenetical analysis of this
group.

Because of the perennial mat-forming habit, long, horizontal rhizomes with
long internodes; mostly bifid styles; and biconvex, blunt angled, yellow to brown
achenes almost smooth at 30x, E. reznicekii eould be placed in Eleocharis subg.
Eleocharis, sect. Eleocharis, ser. Eleocharis, subser. Eleocharis (González Elizondo
& Peterson 1997; Smith 2002), whieh is equivalen! to series Palustriformes and sub-
series Palustres (invalid ñames: Svenson 1929, 1932, 1939, 1947, 1957). This group
ineludes the 'Eleocharis palustris complex”, an extremely diffieult group aceording
to Svenson (1939), Smith (2001, 2002), and Strandhede (1966). Smith (2001, 2002)
recognized seven species in the 'Eleocharis palustris complex” for North America
north of México and discussed four variants of E. palustris.

Variation in responso to different environmental conditions apparently has
led to highly plástic character States making speeies limits diffieult to interpret
among members of this eomplex worldwide. For this reason we have been extremely
cautious when eonsidering the taxonomie status of E. reznicekii. Field and herba-
rium observations eonfirm the distinctive characteristies of this species. During a
survey to loeate more populations of E. reznicekii we found that in the wet season
it grows only as an emergen! in deep water, and we did not find any plants referable
to E. reznicekii that have less compressed or more rigid eulms out of the water. We
also observed that other species of Eleocharis (e.g., E. palustris, E. densa, E. ignota
S. González & Reznicek, E. montevidensis Kunth, and E. parishii Britton) growing
in aquatie or subaquatie habitats in the same región have eylindrieal or polygonal
eulms, with the exception of E. macrostachya Britton, whieh also has eompressed

40

González Elizondo et al.: Eleocharis reznicekii, a new species from the Mexican high platean

culms but differs in several other characters as indicated in the key. A variant of
E. macrostachya with compressed culms has been called E. xyridiformis Fern. &
Brack., which additionally differs from typical E. macrostachya by having firmer
culms, distal leaf sheath ápices usually with a tooth to 0.6(-l) mm long on some or
all culms, and narrowly lanceoloid spikelets. This variant almost certainly deserves
taxonomic recognition, perhaps as a species (Smith, 2002).

Because of the general habit, spikelet shape, proximal scale clasping 1/3 to
slightly more than 1/2 of culm and being of the same color and texture as the culm,
subproximal 1 or 2(3) scales of similar texture, lacking a flower, and size of the
achenes, E. reznicekii resembles E. densa, a species related to E. elegans (Kunth)
Roem. & Schult., that has been considered as an intermediate between Eleocharis
subseries Truncatae and subseries Eleocharis (González & Peterson, 1997: 439).
From the subseries Truncatae, E. densa differs by having the eventual presence of
biconvex achenes, 2 or 3-branched styles, and membranous-translucent to thinly pa-
pery distal sheaths that are loose and sometimes disintegrate at the apex. Eleocharis
densa is restricted to Megamexico 2, the biogeographical arca comprising México
and northern Central America sensu Rzedowski (1991).

Eleocharis reznicekii has a robust habit and sheaths similar to E. densa and
E. elegans, but its nearly smooth achenes and mostly bifid styles resemble those of
species of subseries Eleocharis. The need to revise the supraspecific classification
in section Eleocharis has also been pointed out by Roalson & Friar (2000). In Méxi-
co, both subseries, Eleocharis and Truncatae, are in need of a revisión. A key to
the Mexican species of Eleocharis subseries Eleocharis and to the robust, aquatic
species of Truncatae is presented below:

1. Styles trifid or some bifid in the same spikelet; achenes plano-convex, slightly

trigonous or biconvex, minutely reticulate 2

2. Culms without complete transverse septa; stylopodium lanceolate

E. densa

2. Culms with complete transverse septa (sometimes only evident by dissection of

the culm in E. montana)', stylopodium conic, deltoid to lanceolate 3

3. Culms (0.7-)l-2.5(-3.1) mm wide; septa separated less than 6(-10) mm;

stylopodium 0.2-0.35 mm long, conic to deltoid, mostly depressed

E. montana

3. Culms (1.2-)3-10 mm wide; septa separated more than (7-) 10 mm; stylo-
podium (0.3-)0.4-0.7 mm long, lanceolate E. elegans

41

Acta Botánica Mexicana 81 : 35-43 ( 2007 )

1. Styles bifid (rarely a few trifid in the same spikelet); achenes biconvex, smooth

(at 30x) to finely mgulose 4

4. Culms 2.6-6 mm wide, strongly compressed (3 to over 5 times wider than
thick); proximal floral scale clasping 1/3 to slightly more than 1/2 of the
culm; achenes smooth at 30x; stylopodium conic to broadly lanceolate,

sessile on a thin disc which is part of the summit of the achene

E. reznicekii

4. Culms 0.7-3(-5) mm wide, terete to compressed (to 3 times wider than thick);
proximal floral scale clasping 2/3 to more than 3/4 of the culm; achenes
smooth or fmely mgulose; stylopodium conic to deltoid, constricted at the

base, not sessile on a thin disc 5

5. Proximal floral scale clasping 2/3(-3/4) of the culm, subproximal scale
without a flower; apex of upper sheath obtuse to acute, without a muero

E. palustris

5. Proximal floral scale clasping 3/4 or more of the culm, subproximal scale
without or with a flower; apex of upper sheath obtuse to subtmncate, with
or without a muero E. macrostachya

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge Abraham Torres Soto, Martha González Elizon-
do, Marcos Pinedo Reyes, and Francisco Sánchez Alvarado for their help and com-
panionship in the field. E. Rosa Guaglianone participated in the field trip where the
new species was collected; she gracefully declined to coauthor this paper but joins
US in honoring Dr. Reznicek. Dr. Galen Smith, Dr. Jerzy Rzedowski, and two anon-
ymous reviewers made suggestions that greatly improved the manuscript. Research
support for S. González was provided by COFA A and EDI of the Instituto Politéc-
nico Nacional. Support for travel for D. Rosen was provided by the Frank W. Gould
Award for Gradúate Student Research in Plant Systematics and the Dr. Harry Wayne
Springfield Gradúate Student Endowment. Travel and research support for R. Cárter
was provided by the Faculty Development Fund, the Faculty International Activity
Fund, and the Foundation of Valdosta State University. Travel for P.M. Peterson was
provided by the Smithsonian Institution’s Restricted Endowment Fund. Neva Miku-
licz prepared the excellent illustration. We are also grateful to the staff of TEX/LL for
loan of specimens for study that led to the discovery of an additional population
of Eleocharis reznicekii.

42

González Elizondo et al.: Eleocharis reznicekii, a new species from the Mexican high platean

LITERATURE CITED

González-Elizondo, M. S. & P. M. Peterson. 1997. A classification of and key to the
supraspecific taxa in Eleocharis (Cyperaceae). Taxon 46: 433-449.

McVaugh, R. 1993. Cyperaceae. Flora Novo-Galiciana 13: 225-440.

Rieseberg, L. H. 1997. Hybrid origins of plant species. Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 359-389.

Roalson, E. H. & E. A. Friar. 2000. Infrageneric classification of Eleocharis (Cyperaceae)
revisited: Evidence from the internal transcribed spacer (ITS) región of nuclear
ribosomal DNA. Syst. Bot. 25: 323-336.

Rzedowski, J. 1991. El endemismo en la flora fanerogámica mexicana: una apreciación
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Smith, S. G. 2001. Taxonomic innovations in North American Eleocharis (Cyperaceae).
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Smith, S. G. 2002. Eleocharis subg. Eleocharis sect. Eleocharis ser. Eleocharis. Flora of
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Svenson, H. K. 1957. Eleocharis (Cyperaceae). North American Flora 18: 509-540

Recibido en enero de 2007.
Aceptado en agosto de 2007.

43

Acta Botánica Mexicana 81: 45-70 (2007)

SEGUNDA RESTAURACIÓN DE BURSERA OVALIFOLIA Y NOMBRE
NUEVO PARA OTRO COMPONENTE DEL COMPLEJO DE B. SIMARUBA

(BURSERACEAE)*

Jerzy Rzedowski^, Rosaeinda Medina Lemos^ y Graciela Calderón de Rzedowski^

Tnstituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío,
Apdo. postal 386, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.
^Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología,
Apdo. postal 70-233, 04510 México, D.F., México.

RESUMEN

Uno de los grupos taxonómicamente más difíciles del género Bursera es el que
comprende los elementos ubicados alrededor de B. simaruba, pues varias de tales especies
son morfológicamente tan parecidas que no siempre resultan fáciles de distinguir de esta
última entidad, a la vez muy variable, ni tampoco muchas veces entre sí.

En 1936 Bullock redujo a varios componentes de este conjunto a la sinonimia de uno
solo, para el que usó el nombre de B. ovalifolia (Schltdl.) Engl., pues juzgó que la propia
B. simaruba, cuyo tipo procede de Jamaica, no existe en México. Estudios posteriores, sin
embargo, indicaron que muchas poblaciones de nuestro país son suficientemente semejantes a
las plantas antillanas para considerarlas pertenecientes a este último taxon y en consecuencia
el epíteto de Schlechtendal cayó en desuso.

En esta contribución se reivindica la denominación B. ovalifolia para una especie
caracterizada por frutos relativamente pequeños y hojas con 3 o 5 (rara vez 7) folíolos
abruptamente acuminados o cuspidados en el ápice, glabros o con escasa pubescencia
desde su juventud. Tales plantas se distribuyen desde la comarca costera de Jalisco al menos
hasta Costa Rica y son particularmente abundantes en la región oaxaqueña del Istmo de
Tehuantepec, donde registran una gran diversidad de formas de folíolos.

Por otra parte se propone el nombre de B. rosearía para otro miembro de este
conjunto, originalmente descrito como Terebinthus acuminata y que hasta ahora no se había
transferido de forma legítima al género Bursera. Este taxon, que prospera esencialmente
en altitudes superiores a 1200 m, no pocas veces en convivencia con encinares y pinares,
extiende su área de distribución desde Nayarit, Zacatecas y Aguascalientes hasta el Estado
de México y Guerrero.

*Trabajo realizado con apoyo económico del Instituto de Ecología, A.C. (cuenta 20006), del
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y de la Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad.

45

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

Se proporcionan descripciones de ambas especies, además de una clave para la
identificación de los 12 representantes del complejo de B. simaruba hasta ahora conocidos
de México y de Centroamérica.

Palabras clave: Bursera, Burseraceae, Centroamérica, México, taxonomia.

ABSTRACT

One of the taxonomically most difficult groups of the genus Bursera centers around
B. simaruba. Several members of this group are often difficult to distinguish from each
other and from the very variable B. simaruba.

In 1936 Bullock reduced several ofthese components to synonymy under5. ovalifolia
(Schltdl.) Engl., because he considered that the proper B. simaruba, the type of which comes
from Jamaica, does not exist in México. Later studies, however, showed that many Mexican
populations are similar enough to the West Indian plants to be considered members of the
same species. Consequently Schlechtendal’s epithet became abandoned.

In this contribution B. ovalifolia is reinstated for a species characterized by relatively
small fruits and leaves with 3 or 5 (rarely 7) leaflets with an abruptly acuminate or cuspidate
apex, glabrous or scarcely pubescent, even in their expansión. Its distribution ranges
from Coastal Jalisco at least to Costa Rica and the trees are particularly abundant in the
Oaxacan región of the Tehuantepec Isthmus, where a great diversity of leaflet forms can be
observed.

On the other hand, the ñame B. rosearía is proposed for another member of this
group, originally described as Terebinthus acuminata, but never legitimately transferred to
the genus Bursera. This species grows essentially at altitudes of more than 1200 m, often
cohabiting with oaks and pines, and ranging from Nayarit, Zacatecas and Aguascalientes to
the State of México and Guerrero.

Descriptions of both species are provided, as well as a key for identification of the
12 members of the B. simaruba complex that are known thus far from México and Central
America.

Key words: Bursera, Burseraceae, Central America, México, taxonomy.

El acomodo taxonómico de los representantes del género Bursera dista mu-
cho de ser satisfactorio y uno de los grupos de espeeies que más dificultades han
ofreeido para su apropiada delimitación y ubicación es el que se eentra alrededor
de B. simaruba.

En Méxieo y en Centroamériea este conjunto está integrado por árboles eon
tronco de corteza exfoliante roja o rojiza (variando en oeasiones a café o anaranja-

46

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

da), más bien poco resinosos y aromáticos, cuyas hojas carecen de alas en el raquis,
llevan folíolos de margen entero, ápice casi siempre acuminado y tamaño por lo ge-
neral relativamente grande, las flores se encuentran dispuestas en (pseudo)racimos,
no pocas veces a su vez ramiflcados, las hojas cotiledonares son trilobadas y pre-
sentan venación broquidódroma, como lo muestran Andrés-Hernández y Espinosa-
Organista (2002).

El carácter monofllético del complejo quedó reafirmado con estudios de se-
cuencia de ADN (Becerra y Venable, 1999; Becerra, 2003) de siete de sus especies
{B. arbórea, B. attenuata, B. grandifolia, B. instabilis, B. longipes, B. simaruba y
Terebinthus acuminata).

Espinosa et al. (2006) propusieron que el grupo de B. simaruba, integrado
por las 12 especies que aqui se reconocen para México y Centroamérica, junto con
otras 12 antillanas y 2 sudamericanas, se defina como una sección separada del
género.

Su componente más conocido y primero en haberse dado a conocer, B sima-
ruba, es un taxon de amplia distribución geográfica, pues se conoce desde el sur de
Florida en Estados Unidos a través de prácticamente todas las islas antillanas; en
México prospera desde Sonora y Tamaulipas a lo largo de las porciones calientes de
ambas vertientes, asi como en la península de Yucatán, continuándose su área por
Centroamérica y luego en América del Sur hasta Perú y el extremo norte de Brasil.

Es una planta cuya variación morfológica no siempre se entiende y para ma-
yor abundamiento está “rodeada” por un buen número de especies más o menos
cercanamente emparentadas que a menudo no son fáciles de diferenciar de la propia
B. simaruba ni entre ellas mismas, en particular a nivel de ejemplares aislados de
herbario. Los dos casos que a continuación se exponen resultan ilustrativos de esta
complicadísima situación.

Schlechtendal (1843, p. 248) dio a conocer Elaphrium ovalifolium con base en
material colectado por Schiede en una localidad indefinida de México. La descrip-
ción se basa en un ejemplar carente de flores y frutos y reza de la siguiente manera:

E. ovalifolium n. sp., foliis glabris, longe petiolatis, foliolis 3-5, ovalibus,
acuminatis, basi obtusis, integerrimis ..., fructibus ...

Kami fusci lenticellis orbicularibus albidis adspersi et cicatricibus fere
semirotundis foliorum delapsorum notati sunt. Folia haud magna, petiolus 1
1/2 poli, et paulo ultra longus, dorso eonvexus, facie planus, raehis bisulca. Fo-
liolorum petiolus partialis in terminali 3 lin., in lateralibus 1-1 1/2 lin. longus,
lamina ovalis s.elliptica fere abrupte acuminata, acumine angusto acutiusculo,
interdum curvato, nervus medius paucis pilis patentibus rarius instructus in
pagina infera fere concolore prominet, venae minus conspicuae leviter sursum

47

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

arcuatae sub ángulo acuto exeuntes marginem leviter revolutum petunt varios
in modos anastomosantes. Maxima folióla 2 poli, sunt longa, 8-9 lin. lata. Nec
ramificatio inflorescentiae, nec flores fructusque adsunt.

Engler (1883) transfirió la especie a Bursera y posteriormente Rose (1906) la
movió a Terebinthus, ambos sin proporcionar datos adicionales a los del protólogo.

Standley (1923) adoptó un concepto inclusivo de su Elaphrium simaruba, en
cuya sinonimia integró a E. ovalifolium, así como a algunas otras especies del gru-
po descritas con anterioridad por Rose. Muy semejante criterio fue adoptado por
Bullock (1936), quien consideró a su vez, que la verdadera B. simaruba (cuyo tipo
procede de Jamaica) no existe en nuestro país y aceptó el nombre B. ovalifolia para
todo el conjunto de plantas mexicanas de esta afinidad.

Estudios y avances posteriores permitieron reconocer, sin embargo, que en
muchas comarcas de México crecen árboles de morfología suficientemente similar
a la de B. simaruba para considerarlos como parte de la misma especie. Como con-
secuencia de tales hallazgos quedó sepultado por varias décadas el uso del binomio
B. ovalifolia.

Por otro lado se confirmó también que cabe distinguir un buen número de
entidades adicionales de este grupo, de distribución geográfica más restringida, y
en tal contexto McVaugh y Rzedowski (1965, p. 354) conjeturaron que B. ovalifolia
podría eventualmente corresponder al taxon que de manera provisional habían reco-
nocido como Terebinthus acuminata.

No obstante, la acumulación subsiguiente de nuevas colectas de la vertiente
pacífica de México y de Centroamérica ha ido descubriendo la existencia de otra
planta diferente, cuyo carácter glabro o casi glabro unido a la presencia de hojas
mayormente quinquefolioladas, aunque variables, se ajusta mejor a las precisadas
en el protólogo de B. ovalifolia.

Esta especie se distribuye desde la costa de Jalisco hasta Costa Rica y es par-
ticularmente común en la región del Istmo de Tehuantepec, penetrando asimismo a
la Depresión Central de Chiapas, de donde se dio a conocer a su vez como B. longi-
cuspis Lundell. La fotografía de un isotipo de este último nombre ilustra una planta
de folíolos y peciólulos muy similares a los del tipo de B. ovalifolia.

El holotipo de B. ovalifolia, depositado en HAL y examinado por medio de
una fotocopia, representa un ejemplar muy fragmentario, consistente de unas ramas
y de varios folíolos sueltos que conservan sus peciólulos. Estos últimos, sin embar-
go, resultan particularmente reveladores, pues son filiformes y miden 10 a 12 mm
de largo (no 2 a 6 mm, como se indica en la descripción original), carácter que en
conjunción con los rasgos mencionados en el protólogo (hojas glabras o casi glabras,
3 o 5-folioladas), indica su similitud con la especie que a continuación se describe.

48

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

No es fácil dilucidar de dónde puede provenir el ejemplar tipo de B. ovalifolia.
Se sabe que Christian J. W. Schiede colectó en 1828, 1829 y 1830 un gran número de
ejemplares de los alrededores de Xalapa y en otras localidades del estado de Vera-
cruz, mismos que envió para su estudio a Diederich R L. Schlechtendal (Hemsley,
1886-1888, pp. 123-124). Estos materiales llevan por lo general buena información
de localidad y a menudo también de caracteristicas, nombres comunes y usos de las
plantas. En fechas posteriores Schiede se estableció en la ciudad de México, donde
ejerció medicina hasta su muerte acaecida en 1837. En los últimos años de su vida
estuvo particularmente interesado en plantas medicinales, como lo atestiguan varios
articulos sobre tal tema publicados en México, y siguió realizando algunas explo-
raciones botánicas. Así, por ejemplo, se registra que colectó ejemplares de Bursera
en el Real de Huautla, Morelos, en Taxco e Iguala, Guerrero y en los alrededores
del volcán Jorullo en Michoacán. De allí es posible especular que el de B. ovalifo-
lia procede de la “tierra caliente” de Morelos, Guerrero o Michoacán. Su falta de
número, de datos de localidad y de fecha, podría indicar que el ejemplar no fue
recogido directamente por Schiede, sino que fue obtenido por intermedio de alguna
otra persona.

Dados estos antecedentes, los autores consideran que es razonable el uso del
nombre de B. ovalifolia para la especie que a continuación se describe, ilustra y
discute.

Bursera ovalifolia (Schltdl.) Engl., Bot. Jahrb. 1: 43. 1881. Elaphrium ovali-
folium Schltdl., Linnaea 17: 248. 1843. Terebinthus ovalifolia (Schltdl.) Rose, Contr.
U.S. Nati. Herb. 10: 121. 1906. Tipo: México, sin localidad precisa, C. J. W. Schiede
s.n. (holotipo: HAL). Figs. 1, 3 y 4.

Bursera longicuspis Lundell, Wrightia 3: 3. 1961. Tipo: México, Chiapas,
Amatenango del Valle, 1835 m, 12.VI.1945. E. Matada 5853 (EL, isotipos en MEXU,
MO y NY; sus fotografías disponibles en http://www.biosc.utexas.edu.prc.types.
html y en http://sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp).

Nombres comunes registrados en Oaxaca: mulato, mulato colorado, mulato
verde, palo jiote, palo mulato.

Árbol o a veces arbusto hasta de 25 m de alto, dioico, más bien poco aromá-
tico y resinoso; tronco hasta de 45 cm de diámetro, su corteza externa roja a ana-
ranjada o café -rojiza, exfoliante en tiras delgadas, ramillas glabras desde el inicio
de su formación o pronto glabradas, a menudo pruinosas; hojas originándose sobre
ramillas de crecimiento nuevo, imparipinnadas o trifolioladas, hasta de 35 cm de
largo y 25 cm de ancho, peciolo hasta de 9 cm de largo, raquis sin alas, peciólulos a
menudo filiformes, al menos en la juventud, el terminal hasta de 3.5 cm, los latera-

49

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

Fig. 1. Bursera ovalifolia (Schltdl.) Engl. A. rama con infrutescencias; B. ramilla con
inflorescencia femenina e infruteseencia; C. flor maseulina; D. flores femeninas; E. fruto.
Ilustrado por Alfonso Barbosa.

50

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

les de (3)6 a 20 mm de largo, folíolos 3 o 5(7), de forma sumamente variable, por lo
común elípticos, ovados o lanceolados, otras veces oblongos, obovados, romboides
o casi orbiculares, llegando a ser un poco más anchos que largos, de (1.5)4 a 11(15)
cm de largo, de (1)2 a 6(7) cm de ancho, abrupta a muy abruptamente acuminados,
caudados o cuspidados en el ápice, cuneados a subcordados en la base, margen en-
tero, con 4 a 12 pares de nervaduras secundarias arqueadas hacia el extremo distal
y conformando una nervadura marginal más o menos bien definida, las terciarias
formando un retículo, de textura membranácea a cartácea, a menudo brillantes en el
haz, un poco más pálidos y opacos en el envés, glabros desde la temprana juventud
o a veces con algo de pubescencia en la base del envés; infiorescencias en forma de
panículas tirsiformes o piramidales (comunes en las plantas masculinas), o bien, de
racimos (más frecuentes en los individuos femeninos), hasta de 15(20) cm de largo,
glabras, pedicelos filiformes, de hasta 8 mm de largo, brácteas lineares a lanceola-
das, de ca. 1 mm de largo, precozmente caducas; fiores masculinas pentámeras o
rara vez tetrámeras, lóbulos del cáliz anchamente triangulares u ovados, de 0.5 a
0.7 mm de largo, pétalos díptico-oblongos, de ca. 2 mm de largo, cuculados, encor-
vados en el ápice, blanquecinos o de color crema, filamentos de 1 a 2 mm de largo,
anteras oblongas, de 1 a 1.2 mm de largo, ovario vestigial o ausente; fiores femeni-
nas trímeras, similares a las masculinas, pero con los pétalos un poco más anchos,
anteras de los estaminodios de ca. 0.6 mm de largo, ovario trilocular, estilo de ca.
0.2 mm de largo, estigmas 3; infrutescencia hasta de 10 cm de largo, por lo general
racemosa, pedúnculos y pedicelos ligeramente engrosados, estos últimos hasta de
11 mm de largo; fruto trivalvado, globoso u ovoide, ligeramente triquetro, de 6
a 8(9) mm de largo, rojizo en la madurez, glabro, hueso de 6 a 8 mm de largo, total-
mente cubierto por un pseudoarilo pálido.

Especie distribuida desde Jalisco hasta Costa Rica (Fig. 2), aunque es factible
que su área se extienda en realidad hasta el norte de Sudamérica.

A este respecto cabe apuntar el hecho de que el espécimen isotipo de Bursera
bonairensis Boldingh (/. Boldingh 6548 (K)), procedente de la isla Aruba ubicada
frente a la costa de Venezuela, presenta substanciales semejanzas con B. ovalifolia
en la morfología de las hojas. Aunque en el protólogo correspondiente se describen
estas últimas como 3 o 5-yugadas, el mencionado ejemplar de Kew muestra 3 hojas
trifolioladas (además de 9 folíolos sueltos). Todos los folíolos se caracterizan por el
ápice caudado o cuspidado.

Habitante del bosque tropical caducifolio y subcaducifolio en altitudes de 0
a 1500 (1850) m. Florece en mayo y en junio, permanece sin follaje de noviembre a
mayo.

51

Fig. 2. Distribución geográfica conocida de Bursera ovalifolia.

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

52

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

Materiales examinados.

MÉXICO, Jalisco: 29 km N of Melaque on highway 80 N of Barra de Navi-
dad, A. C. Gibson & N. MacCarten 3393 (lEB, MEXU); Estación de Investigación,
Experimentación y Difusión Chamela UNAM, municipio de La Huerta, J A. S. Ma-
gallanes 3807 (ENCB, lEB); 7.9 km al W de El Tuito, camino a Ixtlahuahuey, cami-
no a Cabo Corrientes, municipio de Cabo Corrientes, P. Magaña R. 355 (MEXU);
28 km al SW de Puerto Vallarta, sobre la carretera a El Tuito, J. Rzedowski 37766
(lEB).

Michoacán: 6 km al W de Maruata carretera Tecomán, Col. Playa Azul, mu-
nicipio de Aquila, E. Martínez Salas et al. 4531 (MEXU); 8 km antes de Aquila,
dirección Playa Azul - Aquila, 18°35'5.3" N, 103°33'3.5" O, R. Medina Lentos et
al 4279 (MEXU); Cruz de Campos, municipio de Aquila, J Rzedowski et al s.n.,
21.VI.1982 (lEB).

Guerrero: Tierra Colorada (ciudad), M. Blanco et al 769 (ENCB); cerro al
S de Ixtapa (Zihuatanejo), M. Blanco y C. Toledo 774 (MEXU); km 3 de la carre-
tera Zihuatanejo - Ixtapa, M. Blanco et al 777 (ENCB); 800 m al SO del caserío
La Vainilla, 17°42'00" N, 101°3r30” W, C. Gallardo et al 240 (MEXU); 1.6 km
SO del caserío La Vainilla, cerros que limitan la Mesa del Mango, C. Gallardo 711
(MEXU); Tepeguaje, cerro Alto Tepeguaje, H. Kruse 2592 (ENCB, MEXU), 2872
(lEB, MEXU), 2879 (lEB, MEXU), 2906 (lEB, MEXU), 2908 (lEB, MEXUX 2909
(lEB, MEXU), 2947 (lEB, MEXU); 11 km carretera Zihuatanejo - Lázaro Cárde-
nas, R. Medina Temos et al 4050 (MEXU); 15 km carretera Zihuatanejo - Lázaro
Cárdenas, después del puente Salinas, R. Medina Temos et al 4053 (MEXU); arriba
Mirador, carretera Acapulco a Puerto Marqués, F. Miranda 9304 (MEXU); 6 km
al E de Tierra Colorada, sobre la carretera a Ayutla, J. Rzedowski 35839 (ENCB,
MEXU), 36712 (ENCB).

Oaxaca: Distrito Juchitán: Pedrera de Mazahua, a 6.5 km en línea recta al
SE (106°) de Nizanda, 16°38'21" N, 94°56'38" O, municipio de Asunción Ixcaltepec,
C. Gallardo y A. Pérez-García 1438 (lEB), 1528 (lEB); (cerro de la “Piedra Azul”)
a 1.0 km en línea recta al NE (32°) de Nizanda, 16°39'53" N, 95°0'26" O, municipio
de Asunción Ixcaltepec, C. Gallardo y A. Pérez-García 1480 (lEB), 1528 (MEXU);
ibid., A. Pérez-García y B. Reyes Ríos 1136 (lEB); alrededores de la vía del tren
transístmico, a 3.2 km en línea recta al NO (330°) de Nizanda, 16°40'00" N, 95°01T7"
O, municipio de Asunción Ixcaltepec, C. Gallardo y A. Pérez-García 1864 (lEB);
2.11 km (LR) al ESE de La Mata, 16°36'43.9" N, 94°57'29.4" W, municipio de Asun-
ción Ixcaltepec, S. H. Salas M. 4683 (lEB, MEXU); 2.15 km (LR) al noreste de La
Mata, 16°36'44.7" N, 94°57'23.3" W, municipio de Asunción Ixcaltepec, A. Saynes et
al 3049 (lEB, MEXU); 4.06 km al este de La Mata, 16°35'39” N, 94°53'32.9” W,
municipio de Asunción Ixcaltepec, A. Saynes et al 3082 (MEXU); 2.55 km en línea

53

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

recta al SW de Cieneguita, 16°44'35.3" N, 94°58'3.4" W, municipio de Asunción Ix-
caltepec, A. Saynes et al. 3182 (lEB); 1.31 km (LR) NE (68°) de La Mata, 16°34'20.7"
N, 94°57'54.6" W, municipio de Asunción Ixcaltepec, A. Saynes 3267 (lEB, MEXU);
ladera N del cerro Timbón, 3.63 km (LR), 22° de Chivela, 16°44'36" N, 94°54T0.3"
W, A. Saynes y A. Sánchez Martínez 3506 (lEB, MEXU); 2.04 km (LR) 110° de La
Mata, 16°36'41.5" N, 97°57'30.1" W, municipio de Asunción Ixcaltepec, A. Saynes y
A. Sánchez Martínez 3558 (lEB, MEXU). Distrito Pochutla: vereda de Aguaje
Anonas, 15°46'26" N, 96°12'57.2" W, municipio de Santa Maria Huatulco, G. Juárez
García et. al. 2197 (lEB); 300 m al este de rio Cacaluta, 500 m al sur de la carretera
costera No. 200, 15°46'24.5" N, 96°10'26.6" W, municipio de Santa Maria Huatulco,
G. Juárez García et al. 2230 (lEB); rumbo a la playa Riscalillo, a 1 km de la playa
San Agustín, 15°4r56.8" N, 96°13'40.7" W, municipio de Santa María Huatulco, G.
Juárez García et al. 2681 (lEB); a 3 km al E de San Miguel del Puerto, camino a
Xadani, 15°54'46" N, 96°8'59" W, municipio de San Miguel del Puerto, E. Martínez
Salas et al. 32347 (lEB); a 152 m en LR al sur de la estación de campo marítima del
Parque Nacional Huatulco, en un extremo de la playa Cacaluta, 15°43T1.3" N,
96°10'6.7" W, municipio de Santa María Huatulco, A. Nava Zafra et al. 749 (lEB);
1.8 km de Xadani al Achiote, municipio de San Miguel del Puerto, J. Pascual 81
(lEB, MEXU); camino a Tepesco, municipio de San Miguel del Puerto, J. Pascual
461 (lEB); cerro Campana, municipio de San Miguel del Puerto, J. Pascual 1108
(lEB); Llano de Horno, 15°59T4.3" N, 96°5'44.3" W, municipio de San Miguel del
Puerto, J. Pascual 1459 (lEB); Oreja de León, 15°18'38.2" N, 96°7T8.4” W, munici-
pio de San Miguel del Puerto, J. Pascual 1474 (lEB); camino a la estación de campo
El Sabanal, 15°46'42.5" N, 96°ir56.8" W, municipio de Santa María Huatulco, S. H.
Salas M. et al. 5897 (lEB); camino viejo a Santa María Huatulco, adelante de la es-
tación de campo El Sabanal, 15°46T.6" N, 96°1T34.4" W, municipio de Santa María
Huatulco, S. H. Salas M. et al. 5923 (lEB); inicio de la playa El Maguey, 15°45'58.9"
N, 96°8'57.7" W, municipio de Santa María Huatulco, A. Sánchez Martínez y A.
Nava 138 (lEB); 500 m al este del río Cacaluta, camino al maestreo 4 de G. Juárez,
15°44'38.3" N, 96°10'31.1" W, municipio de Santa María Huatulco, A. Sánchez Mar-
tínez et al. 1455 (lEB); este del río Cacaluta, muestro 4 de G. Juárez, 15°44'42.6" N,
96°10'33" W, municipio de Santa María Huatulco, A. Sánchez Martínez et al. 1469
(lEB); Bahía Riscalillo, 15°4T49.7" N, 96°13'32.3" W, municipio de Santa María
Huatulco, A. Saynes V. y A. Sánchez Martínez 4440 (lEB); .510 km de carretera a
Cacaluta, 5°LR, 15°44'42.9" N, 96°9'5.5" W, municipio de Santa María Huatulco, A.
Saynes et al. 5632 (lEB); Mazmita, 2 km E, 15°40'8" N, 96°31'58" W, municipio de
Santa María Tonameca, E. Torres B. et al. 1425 (lEB). Distrito Tehuantepec: Barra
de la Cruz, 0.5 km NW de la desviación, 15°5r9" N, 95°59'3" W, municipio de San-
tiago Astata, M. Elorsa 1137 (MEXU); 2 km al oeste de Barra de la Cruz, sobre lo-
mas del cerro Portillo, 15°50T5.9" N, 95°58'43" W, municipio de Santiago Astata, M.

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Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

Elorsa 4816 (lEB, MEXU); 300 m al N de la desviación a Barra de la Cruz,
15°50'59.4" N, 95°58'5L3" W, municipio de Santiago Astata, M. Elorsa 6097 (lEB);
100 m al este del puerto Sta. Maria, 15°59'53.9" N, 95°4r54.7" W, municipio de San
Pedro Huamelula, M. Elorsa 6178 (lEB, MEXU); cerro Guiengola, T. MacDougall
s.n., 24.V.1971 (ENCB); ibid., M. L. Torres etal. 117 (lEB, MEXU); cerca de la cum-
bre de El Cerro Marimba, al N de Rincón Bamba, municipio de Salina Cruz, C.
Martínez R. 606 (lEB, MEXU); cerro Pozo Zorrillo, km 245 carr. Cristóbal Colón
de Tehuantepec a Oaxaca, C. Martínez R. 690 (lEB, MEXU); Barra de la Cruz,
15°50'23" N, 95°58'14" W, municipio de Santiago Astata, E. Martínez S. et al. 32497
(lEB), 32498 (MEXU); Tehuantepec, E. Matada 691 (MEXU); Barra de la Cruz, 2.5
km WNW LR, cerro enfrente al N del Portillo, dominando la carretera costera,
15°50'4r N, 95°59'35" W, municipio de Santiago Astata, C. Perret et al. 397 (lEB);
Zaachilac, 10 km W, cascada de La Tortolita, 15°59'7" N, 95°37'26" W, municipio de
Santiago Astata, C. Perret et al. 598 (lEB); Rincón Bamba, 0.7 km de la desviación
a Concepción Bamba, municipio de Tehuantepec, 16°1T6" N, 95°25T4" W, J. Rivera
et al. 1846 (lEB, MEXU), ibid., S. Salas et al. 2207 (lEB, MEXU); cerro Guiengola,
municipio de Santo Domingo Tehuantepec, A. Reyes García et al. 2815c (MEXU);
15 km al NW de Tehuantepec, sobre la carretera a Jalapa de Márquez, J. Rzedowski
38122 (lEB); cerca de Santiago Astata, 74 km al W de Salina Cruz, J. Rzedowski
38138 (lEB); cerca de Rincón Bamba, 39 km al W de Salina Cruz, J. Rzedowski
38140 (lEB); Rincón Bamba, 0.7 km E de la desviación a Concepción Bamba,
16°1T6" N, 95°25T4" W, X H. Salas 2084 (MEXU); Barra de la Cruz, 4 km NE RE,
ladera arriba del puente del Ciruelo, municipio de Santiago Astata, S. H. Salas 2341
(MEXU); cascada La Tortolita, 15°58'59.7" N, 95°37'23.2" W, municipio de Santiago
Astata, S. H. Salas M. 3198 (lEB, MEXU); rancho Zimatán, 15°56'22" N, 96°1'30”
W, municipio de Santiago Astata, S. H. Salas 3951 (MEXU); San Isidro Chacalapa,
pueblo, 15°55'30" N, 95°56T5" W, municipio de San Pedro Huamelula, S. H. Salas et
al. 5971 (lEB); cerro Cedro, a 760 m (LR) al NW del punto que se encuentra a 1.5
km de la brecha a Chacalapa, 15°53'23.6" N, 95°56T5.1" W, municipio de Santiago
Astata, A. Saynes et al. 2406 (lEB, MEXU); 1.8 km del centro de Barra de la Cruz,
rumbo al río Zimatán, 15°49'38.9" N, 95°58T5.4" W, municipio de Santiago Astata,
A. Saynes et al. 3014 (MEXU); ruinas del cerro Guiengola, M. L. Torres et al. 50
(lEB, MEXU); ladera S del cerro Guiengola, M. L. Torres et al. 144 (lEB, MEXU);
“Arroyo de Piedra”, ladera oeste, entrando por El Mármol, cerro Guiengola, M. L.
Torres et al. 227 (lEB, MEXU); ladera oriente del cerro Guiengola, M. L. Torres et
al. 405 (MEXU); ladera S del cerro Guiengola, entrando por Paso Alicia, 14 km al
NW de Tehuantepec, M. L. Torres et al. 428 (lEB, MEXU); Las Ruinas y Las Gru-
tas, 1 km al N de las ruinas del cerro Guiengola al NW de Tehuantepec, 16°21’ N,
95°19’ W, M. Z. Torres et al. 439 (MEXU); subida a las ruinas del cerro Guiengola,
M. L. Torres et al. 917 (lEB, MEXU); cerro Guiengola, al NW de Tehuantepec, R.

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Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

Torres C. yJ L. Villaseñor 5128 (lEB, MEXU); cerro Guiengola, N de Tehuantepec,
R. Torres et al. 5317 (MEXU); Rincón Bamba, municipio de Salina Cruz, R. Torres
y C. Martínez R. 8346 (MEXU), 8350 (MEXU); El Limón, 11 km al SSE de Jalapa
del Márques, /. Trejo 1330 (MEXU); Rincón Bamba, municipio de Salina Cruz, R.
Torres C. y C. Martínez 8346 (lEB), 8350 (lEB). Distrito Yautepec: 20 km al NW
de La Reforma, sobre el camino a Oaxaca, municipio de Asuneión Tlacolulita, J
Rzedowski 38121 (lEB).

Chiapas: 6-8 km east of Frontera Comalapa along road to Cd. Cuauhtemoc,
municipio of Frontera, D. E. Breedlove 39042 (MEXU); Cañón Sumidero a kiló-
metro 14.5, munieipio de Tuxtla Gutiérrez, C. Brown MacVean 27 (lEB); road from
Tuxtla Gutiérrez to Chicoasén, Mirador Manos que Imploran, munieipio de San
Fernando, R. J. Hampshire et al. 1109 (MEXU), 1125 (MEXU); Trapichito, Comi-
tán, E. Matada 5758 (MEXU); 1 km al SE del entronque Tzimol - Uninajab, camino
a Uninajab, 16°08'00" N, 92°ir44"W, municipio de Tzimol, A. Reyes Gareía 486
(lEB, MEXU), 1123 (MEXU); ibid., A. Reyes García y G. Urquijo 843 (MEXU);
Mirador, Manos que Imploran, 10 km SW de Chieoasén, A. Reyes García y G.
Urquijo 881 (MEXU), 956 (MEXU); 8 km al SE de Tzimol, sobre la desviaeión
a Uninajab, munieipio de Comitán, A. Reyes García et al. 1811 (lEB, MEXU); 1
km al NW del entronque aeropuerto - Oeozoeuautla - Méxieo, sobre la carretera
México 190, municipio de Oeozoeuautla, A. Reyes García y R. Hampshire 1938
(lEB, MEXU); 6 km al N de Soyaló, sobre la carretera a Bochil, J. Rzedowski 33179
(ENCB), 33181 (ENCB), 33636 (ENCB, MEXU); Soyaló en el poblado, C. Toledo et
al. 175 (MEXU); mirador La Coyota, Parque Nal. El Sumidero, municipio de Tuxtla
Gutiérrez, C. Toledo et al. 186 (lEB, MEXU), 187 (MEXU).

GUATEMALA: Departamento Soeoeá, Bahía de Pasanahí, 6 m de la orilla
del lago, munieipio de Atitlán, E. Duarte 82.312 (MEXU).

EL SALVADOR: Usulatán, Laguna Alegría, Voleán Alegría, 88°29'43" W,
13°29'36" N, A. K. Monro et al. 3023 (lEB).

NICARAGUA: Departamento de Boaco, San José de Los Remates, “La Ma-
jada”, 12°37' N, 85°5P W, P. P. Moreno 16294 (MEXU).

COSTA RICA: Puntarenas: Monteverde cliff edge on Pacific slope. Bajo Ti-
gre trail, 10°18' N, 84°48' W, eantón de Puntarenas, W. Haber y W. Zuchowski 10091
(lEB).

Guanacaste: Santa Rosa National Park, 30 km north-west of Liberia, ea.
10°50' N, 85°35' W, D. H. Janzen 11870 (ENCB).

Bursera ovalifolia es una entidad marcadamente variable en cuanto a la forma
y al tamaño de los folíolos se refiere (Fig. 3). Con más freeueneia estos últimos se
observan elíptieos a ovados, su ápiee es abruptamente acuminado y miden 4 a 8 em

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Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

Fig. 3. Siluetas mostrando algunos ejemplos de la variabilidad de forma y de tamaño de los
folíolos de Bursera ovalifolia.

de largo. Sin embargo, en varias poblaciones del Istmo de Tehuantepec de Oaxaca y
también de Costa Rica, algunos o todos los folíolos llegan a ser suborbiculares y no
pasan de 5 cm de diámetro, a menudo llevando una angosta cauda terminal hasta de
2 cm de largo. Es tan diferente el aspecto de las hojas de estas plantas que sólo con
ayuda de una larga serie de ejemplares de carácter intermedio pudo entenderse que
se trata de la variación continua de una sola especie.

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Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

En la región costera de Oaxaca no escasean individuos con foliólos hasta
de 15 cm de longitud y 7 cm de anchura. El número de foliólos por lo general es de
3 y 5, en pocos casos todos son de 3, en otros algunas hojas llevan 7.

La especie definitivamente pertenece al complejo de B. simaruba y difiere de
esta última y de B. roseana en los frutos más pequeños, ubicados sobre pedicelos
menos engrosados, en combinación con hojas glabras (o casi glabras) que llevan
comúnmente 3 o 5 foliólos por lo general membranáceos en la madurez (Fig. 4). Se
distingue de B. cinérea, de B. roseana, asi como de B. krusei y B. permollis en la
falta o escasez de la pubescencia.

B. ovalifolia es morfológicamente muy semejante a B. standleyana, descrita
de un bosque húmedo próximo al litoral pacifico de Costa Rica, y sólo conocida de
aquel país. Esta última corresponde a un árbol epifítico que se colectó con hojas,
flores femeninas y frutos tiernos en el mes de febrero. Se requerirá de estudios com-
parativos detallados para definir las relaciones entre las dos especies.

Otro componente mexicano del grupo de B. simaruba fue descrito por Rose
(1909) bajo el nombre de Terebinthus acuminata, con base en un ejemplar proce-
dente de Jalisco. Pocos años después (Rose, 1911) el mismo autor transfirió esta
especie a Elaphrium y Engler (1931) estableció la combinación Bursera acuminata,
sin reparar que tal binomio ya había sido usado por Willdenow en 1806 para una
planta diferente.

A su vez Standley (1923) ubicó a Elaphrium acuminatum en la sinonimia de
E. simaruba y en ello fue seguido por Bullock (1936) quien, partiendo de la opinión
(ya referida en la pág. 48 de este artículo) de que B. simaruba no existe en México,
revivió para todo el conjunto el nombre de B. ovalifolia.

No obstante, McVaugh y Rzedowski (1965) reconocieron, al menos tentati-
vamente, la existencia de una serie de poblaciones, tanto en Jalisco, como en Mi-
choacán y en el Estado de México, que corresponden al tipo de Rose y que muestran
consistencia en sus atributos diferenciales respecto a B. simaruba. Se trata de árbo-
les de estatura por lo común baja y que viven por lo general en altitudes superiores
a 1200 m, a menudo en colindancia con encinares y pinares. Por otro lado, sin em-
bargo, T. acuminata no discrepa mucho en su morfología de B. attenuata, especie
mayormente conocida de altitudes inferiores a 1000 m de Nayarit y Sinaloa, y en tal
circunstancia los mencionados autores (1965) optaron por dejar pendiente la realiza-
ción de los cambios nomenclaturales necesarios, a reserva de que ulteriormente se
averiguara con más precisión si realmente se trata de dos taxa distintos.

En las cuatro décadas que ya han transcurrido desde la publicación del cita-
do trabajo cabe resaltar los siguientes aportes a este dilema. Los análisis basados
en secuencias de ADN (Becerra y Venable, op. cit.. Becerra, op. cit.) confirman la
cercana relación entre las dos entidades, pero no proporcionan suficientes elementos

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Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

Fig. 4. Ramillas de Bursera ovalifolia (arriba) y de B. simaruba (abajo).

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Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

para ayudar a definir su recíproca situación taxonómica. La acumulación de colectas
nuevas ha permitido ampliar la distribución geográfica conocida de ambas, sin dejar
de conservar sus diferencias ecológicas correlacionadas con las morfológicas, que
no trascienden mucho más allá de la disimilitud en la repartición de la pubescencia
de las hojas. En una localidad de Jalisco algunos individuos de T. acuminata parecen
llevar cierta influencia genética de B. attenuata.

Por otro lado, sin embargo, la profundización del conocimiento que se ha es-
tado obteniendo acerca de todo el conjunto de los “satélites” de B. simaruba ha ido
mostrando con cada vez más claridad que la distribución espacial (y también tem-
poral) del indumento posee una singular trascendencia en la diferenciación de los
componentes de este grupo de plantas. Así, se puede apreciar ahora que el carácter
no solamente define y separa notablemente a B. grandifolia, B. longipes, B. permo-
llis y B. arbórea, sino también a B. krusei, B. standleyana, B. cinérea y B. ovalifoUa.
La única especie en que el rasgo parece carecer de similar importancia es la propia
B. simaruba, cuyas poblaciones muestran una manifiesta variación en la presencia
y en la repartición de la pubescencia, difícil de correlacionar con la distribución
geográfica y ecológica de sus poblaciones.

Tales antecedentes y enfoques sugieren la conveniencia de aceptar a Terebin-
thus acuminata como taxon independiente y en consecuencia se propone la siguien-
te modificación de su nomenclatura.

Bursera roseana Rzed., Calderón & Medina, nom. nov. Terebinthus acu-
minata Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12: 278. 1909. Elaphrium acuminatum (Rose)
Rose, North Amer. Fl. 25: 247. 1911. Bursera acuminata (Rose) Engl., Natur. Pflan-
zenfam. ed. 2. 19a: 425. 1931, non 5. acuminata Willd., 1806. Tipo: México, Jalisco:
near Chapala, 5.X.1903, J N. Rose y J. H. Painter 7656 (holotipo US!, isotipo enNY;
fotografías disponibles en http://ravenel.si.edu/botany/types/jstaxa/typeFrames.cfm
y en http://sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp). Fig. 5.

Nombres comunes: copal, papelillo.

Árbol hasta de 12(20) m de alto, aparentemente dioico, más bien poco aro-
mático y resinoso; tronco hasta de 25 cm de diámetro, su corteza exfoliante en tiras
delgadas, rojas, anaranjadas o café -rojizas, ramillas tiernas a menudo densamente
vilosas al principio, pero perdiendo rápidamente todos o casi todos los pelos, otras
veces glabras desde el principio; hojas originándose sobre ramillas de crecimiento
nuevo, imparipinnadas, hasta de 45 cm de largo y 22 cm de ancho, peciolo hasta
de 12 cm de largo, raquis sin alas, peciólulo terminal hasta de 4 cm de largo, los
laterales de 1 a 9 mm de largo, de 1 mm o un poco más de ancho, folíolos (3)5 a
7(9), ovados a elípticos, el terminal a veces obovado o subrómbico, de 4.5 a 15 cm

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Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

Fig. 5. Bursera roseana Rzed., Calderón & Medina. A. rama eon hojas y frutos; B. detalle de
la pubesceneia de la hoja; C. rama con inflorescencias masculinas; D. flor masculina; E. rama
con inflorescencia femenina; F. flor femenina; G. fruto; H. fruto abierto; L hueso. Ilustrado
por Albino Luna.

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Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

de largo, de 2 a 6 cm de ancho, ápice abrupta y largamente acuminado, base cunea-
da a truncada, a menudo inequilátera, margen entero, nervaduras secundarias 5 a
12 pares, arqueadas, las terciarias formando un reticulo, de textura membranácea
o cartácea, brillantes y glabros a casi glabros desde la juventud en el haz, opacos
y pilosos o pilósulos sobre las nervaduras en el envés, al menos en la juventud, a
veces completamente glabros en la madurez; inflorescencias en forma de paniculas
piramidales angostas (a veces las femeninas reducidas a racimos), hasta de 13 cm
de largo y 5 cm de diámetro, glabras, brácteas lineares a lanceoladas, de 1.5 a 2 mm
de largo, caedizas, pedicelos Aliformes, hasta de 8 mm de largo; flores masculinas
pentámeras o a veces tetrámeras, segmentos del cáliz triangulares, de poco menos
de 1 mm de largo, pétalos díptico-oblongos, de 2 a 2.5 mm de largo, cuculados y
encorvados en el ápice, blanquecinos o verdosos, filamentos de ca. 1.5 mm de largo,
anteras oblongas, de ca. 1 mm de largo, ovario vestigial; flores femeninas trímeras o
a veces tetrámeras, similares a las masculinas, anteras de los estaminodios de ca. 0.5
mm de largo, ovario trilocular, estilo muy breve, estigma trilobado; frutos trique-
tro-ovoides, de 9 a 12 mm de largo, glabros, sostenidos por pedicelos notablemente
engrosados, huesos de 7 a 9 mm de largo, totalmente rodeados por el pseudoarilo
pálido.

Especie propia del bosque tropical caducifolio, frecuentemente en colindancia
o en convivencia con encinares y pinares, en altitudes de (600)1200 a 1900 m. Co-
nocida de Nayarit, Zacatecas, Aguascalientes, Jalisco, Colima, Michoacán, Estado
de México y Guerrero (Fig. 6). Florece en mayo y en junio. Permanece sin follaje de
noviembre a mayo.

Material examinado:

Zacatecas: road from Jalpa to Aguascalientes vía Calvillo, 3.5 miles east of
Jalpa, at km 86, W. R. Anderson y C. Anderson 5278 (ENCB); 8 km al S de Moyahua,
sobre la carretera a Guadalajara, J. Rzedowski 29362 (ENCB).

Aguascalientes: sureste de la barranca Tres Cruces, 21°47'41" N, 102°5r06"
W, municipio de Calvillo, M. de la Cerda 7273 (HUAA); cañada Arroyo Hondo, mu-
nicipio de Calvillo, M. de la Cerda y G. García 1586 (HUAA); presa de Los Serna,
municipio de Calvillo, G. García R. 3429 (HUAA); 2.7 km al sur de la presa Los
Serna, municipio de Calvillo, G. García R. 4776 (HUAA).

Nayarit: 17.3 km al NW de Jesús María, camino Jesús María - La Mesa del
Nayar, en Cañada del Nogal, 22°13' N, 104°35" W, municipio de Nayar, G. Flores
y P. Tenorio 1323 (ENCB, MEXU); 17 km al N de Jesús María, camino Jesús Ma-
ría - La Mesa del Nayar, 22°15' N, 104°35' W, municipio de Nayar, G. Flores y R.
Ramírez 2164 (MEXU); brecha al Cuarenteño, entronque carretera Peñitas - San
Blas, 2U31T0.8” N, 104°58T6.6" W, R. Medina Temos et al 3405 (MEXU), 3406

62

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

63

Fig. 6. Distribución geográfica conocida de B. rosearía.

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

(MEXU), 3407 (MEXU); vereda de la Mesa del Nayar al Cangrejo, que eruza por
la barranca, 22°15' N, 104°40' W, R. Ramírez et al. 562 (MEXU); a 17 km de Jesús
María, sobre la carr. a La Mesa del Nayar, 22°15' N, 104°37' W, municipio de Nayar,
R. Ramírez y G. Flores 1073 (ENCB, MEXU).

Jalisco: isla grande en la Laguna de Sayula, 3 km de Atoyac, municipio de
Atoyac, M. Cházaro B. y R. Acevedo R. 7227a (lEB); rancho Arroyos de Agua, 15
km al NW de Huejuquilla, municipio de Huejuquilla, A. Flores M. 2001 (lEB); ran-
cho El Pedregal, a 1 km de la nueva penitenciaría, municipio de Ciudad Guzmán,
Grupo de Ordenamiento Ecológico - Aspecto Vegetación 175 (lEB); Puerto Los Ma-
zos, 15-16 km por la carr. Autlán de Navarro - C. Castillo, 19°4r41" N, 104°23'54" W,
municipio de Autlán, L. Guzmán H. y F. J. Santana M. 1446 (lEB); Barranca de Co-
limilla, municipio de Tonalá, R. Hernández- Galaviz 80 (lEB); El Romerillo, ladera
sur del cerro Los Ávalos llegando por Piedra Gorda, cercanías de La Villita (antes
Cacaluta), municipio de Zacoalco de Torres, J A. Lomelí-S. 3247 (lEB, MEXU);
brecha a San Marcos Evangelista, municipio de Jocotepec, J. A. Machuca N. 3261a
(lEB), 3263 (lEB); brecha de San Marcos Evangelista a Los Pozos, municipio de Za-
coalco, J. A. Machuca N. 3324 (lEB); ca. 5.5 miles north of Tecalitlán, R. McVaugh
14955 (ENCB, MICH); Cuesta de San Marcos, ca. 30 miles SW of Guadalajara, R.
McVaugh 15036 (MICH); 5-8 miles about La Cuesta on road to Talpa, R. McVaugh
20323 (MICH); 6 miles Southwest of Pihuamo, R. McVaugh 21975 (MICH); above
the pass, 10 miles S of Autlán, R. McVaugh 21995 (MICH); ibid., R. L. Wilbur y C.
R. Wilbur 1410 (ENCB, MICH); puente San Pedro, 5 miles SW of Tecalitlán, R.
McVaugh y W N. Koeltz 1306 (MICH); puente San Pedro, Tecalitlán, F. Miranda
9029 (MEXU); barranca de Colimilla, al N de San Gaspar, municipio de Tonalá,
M. Negrete et al. 67 (lEB, MEXU); camino a la cascada. El Salto del Nogal, Sierra
de Tapalpa, municipio de Tapalpa, M. Negrete et al. 95 (lEB); aprox. 10 km al S de
Zacoalco, J. Rzedowski 15276 (ENCB); Puerto de Los Mazos, 15 km al S de Autlán,
sobre la carretera a La Resolana, J. Rzedowski 37880 (lEB); 9 km al SW de Teca-
litlán, sobre la carretera a Pihuamo, J. Rzedowski 37901 (lEB); alrededores de Los
Pozos, municipio de Zacoalco, J. Rzedowski 54171 (lEB, MEXU); 12 km al S de
Zacoalco, sobre la carretera a Sayula, municipio de Tachaluta, J. Rzedowski 54172
(lEB, MEXU); 4 km al NE de Casimiro Castillo, F. J. Santana Michel et al. 2800
(MEXU); 1 km al norte de Santa Rita, falda norte del C. Cueva de Tía Pancha, mu-
nicipio de Ayotlán, M. A. Silva Farías 310 (lEB); El Veladero, 24 km al NE de Tama-
zula, carretera Jiquilpan - Colima, J. C. Soto Núñez 734 (ENCB, MEXU); márgenes
de Verdía, municipio de Zacoalco, E. Villegas F. et al. 429 (MEXU); Puerto de los
Mazos, municipio de Autlán, S. Zamudio y F. Guevara 4764 (lEB, MEXU).

Colima: 3.4 km al NW de Zacualpan, 2.4 km al N de Campo Cuatro, camino
Campo Cuatro - El Terrero, 19°22'46" N, 103°50'47" W, municipio de Cómala, R.
Cuevas G. y L. Guzmán H. 3950 (lEB, MEXU); rancho El Jabalí, 22 km (airli-

64

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

ne) NNW of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima, near 19°27.1' N,
103°42.4' W, A. C. Sanders et al. 11080 (lEB); El Agostadero, rancho El Jabali, ca.
20 km (airline) NNW of Colima in the SW foothills of the Volean de Colima, near
19°26' N, 103°4L7' W, A. C. Sanders et al 11101 (lEB); Volcan de Colima: rancho El
Jabali, 22 km NNW of the city of Colima at the Jaliseo State line. La Atarjea Can-
yon, 1.5 km SE of hacienda San Antonio, on the road to Cómala, near 19°26'18"N,
103°42'30" W, A. C. Sanders et al. 11480 (lEB); raneho El Jabali, 22 km (airline)
NNW of Colima in the SW footlhills of the Volcan de Colima, near 19°26.6' N,
103°41.9" W, L. Vázquez V.yB.L. Phillips 642 (lEB).

Michoacán: 1 km antes de Paracho, municipio de Pajaeuarán, I. García 1420
(ENCB); entre Pajaeuarán y Paracho, I. García Ruiz 1882 (lEB); west-facing slopes
of cerro de Carboneras above the río Cupatitzio, ca. 22 kms. of Uruapan, R. M. King
y T. R. Soderstrom 4883 (MEXU); 15 miles S of Ario de Rosales, R. McVaugh 21939
(MICH); 10 miles S of Uruapan, R. McVaugh 21958 (MICH); eerca de Coalcomán,
18°44'18.2" N, 103°14'5.8” O, R. Medina Lentos et al 4288 (MEXU); Coru Station,
C. G. Pringle 8838 (MEXU, MICH); Puerto de Las Cruces, municipio de Coalco-
mán, J. Rzedowski 16666 (ENCB, MEXU); 30 km al N de Buenavista Tomatlán,
sobre la carretera a Los Reyes, J. Rzedowski 37970 (lEB); Tzitzio, J. C. Soto Núñez
424 (MEXU); 26 km al SW de Coaleomán, camino a Villa Victoria, J. C. Soto y L.
Cortés 2513 (MEXU); 17 km SE de Palos Marías, municipio de Coahuayana, J. C.
Soto et al. 7209 (MEXU); cerro Coyota, 2 km al O de Coyota, 24 km al SO de Zi-
tácuaro, entrando por la presa El Bosque, R. Torres C. y M. P. Ramírez de T. 13606
(lEB); eerro de la Silla, al E de La Garita, carr. a Jungapeo, munieipio de Jungapeo,
R. Torres C. y M. P. Ramírez de T. 13749 (lEB).

Estado de México: Las Pilitas, 9 km al SW de Nanehititla, eamino a Peña Bo-
nita, municipio de Tejupileo, F. González Medrano et al. 5831 (MEXU); Villa Neda,
Temascaltepee, G. B. Hinton 7801 (MEXU); 10 km al S de Envíanos, A. Patiño S.
1545 (ENCB, lEB, MEXU).

Guerrero: 23 km by road N of coast road (Hwy 200) on road to Ciudad Al-
tamirano, W. R. Anderson 12822 (MEXU); 8 km de la desviaeión a Chichihualco,
dirección Chilpancingo - Chichihualco, 17°36'42.9" N, 99°33'57.3" O, R. Medina Te-
mos et al. 4043 (MEXU), 4044b (MEXU); 4 km al E de Rancho Nuevo, munieipio
de Tololoapan, P. Tenorio L. et al. 1519 (ENCB, MEXU).

Como ya se indieó eon anterioridad, B. roseana está estreehamente relaeio-
nada con B. attenuata y ambas a su vez son morfológieamente muy próximas a B.
simaruba.

Este vínculo es tan eereano que, de apliearse un eriterio taxonómieo más
eonservador, eonvendría ubiear a las tres como variedades o subespeeies de una
sola entidad. Por el momento, sin embargo, no resulta oportuno realizar los eambios
eorrespondientes, ya que es más razonable esperar a que se sepa más acerea de los

65

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

patrones de variación de la propia B. simaruba y se lleve a cabo una revisión mono-
gráfica de todos los componentes de este complejo.

El nuevo estudio comparativo de secuencias de ADN de estas plantas, que se
encuentra ahora en proceso, probablemente podrá dar más luz para el mejor desci-
framiento de la taxonomía y filogenia del grupo.

El nombre de la especie se asigna a la memoria del destacado botánico norte-
americano Joseph Nelson Rose (1862-1928), responsable del descubrimiento y de la
descripción original de esta especie, asi como de varias contribuciones trascenden-
tes al conocimiento del género Bursera.

Como complemento de la presente contribución se intenta integrar una clave
para la identificación de las 12 especies del complejo de B. simaruba, que se conocen
de México y de Centroamérica.

El artefacto utiliza principalmente las características de hojas y de frutos ma-
duros, que son en general los más instrumentales en la sistemática de Bursera y
los más frecuentes de encontrar en los especímenes de herbario correspondientes a
estas plantas.

Cabe advertir, sin embargo, que la clave deja sin posibilidades de determi-
nación sencilla a una cuantiosa proporción de ejemplares individuales, y es preciso
comentar que tal circunstancia obedece mayormente a que:

-existen todavía varias especies de este complejo que no se han dado a conocer;

-las flores, las inflorescencias y los frutos inmaduros carecen en la mayor parte
de los casos de valor diagnóstico en este grupo de árboles;

-las especies en cuestión son por lo general bastante variables y no es raro que
solapen en parte las amplitudes de variación de varias de ellas; de esta suerte
con frecuencia es necesaria una serie de ejemplares de una localidad determi-
nada para definir su correcta ubicación taxonómica;

-se han observado algunos casos (muy poco frecuentes) de variabilidad com-
pletamente inesperada de las especies; así, por ejemplo se registró un ejem-
plar de B. simaruba con los frutos pubescentes, un ejemplar de B. arbórea
con folíolos maduros de pubescencia similar a los de B. attenuata y otro com-
pletamente glabro desde la temprana juventud de las hojas, al igual que un
espécimen con esta misma característica de B. cinérea.

El último punto mencionado reviste particular interés, pues podría ser indica-
tivo de la existencia de probables híbridos y del fenómeno de introgresión genética.
A este respecto cabe recordar que no es raro que dos o más especies del complejo

66

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

de B. simaruba convivan o prosperen en lugares muy próximos entre si. El caso más
notorio de esta simpatría corresponde a la comarca costera de Huatulco, en el sur de
Oaxaca, donde crecen en cercana vecindad B. arbórea, B. instabilis, B. krusei, B.
ovalifolia y B. simaruba.

Lo notable es, sin embargo, que al parecer no existe un abierto flujo de genes
entre estos taxa y los individuos que claramente pueden identiflcarse como de ascen-
dencia híbrida, son muy escasos o con más frecuencia faltan por completo.

En términos de distribución geográflca cabe observar que el grueso de las es-
pecies aquí consideradas restringen su área a la vertiente pacíflca del continente; las
excepciones a este patrón son B. simaruba (de muy amplia repartición), B. cinérea
(planta del oriente de México) y B. ovalifolia (esencialmente presente a lo largo del
litoral del Pacíflco, pero prosperando también en la Depresión Central de Chiapas).

Clave para la identiflcación de las especies del complejo de B. simaruba cono-
cidas de México y Centroamérica

1 Fruto pubescente.

2 Fruto de 4 a 6 mm de largo; folíolos (1)3(5); conocida de Guerrero y Oaxaca

B. krusei Rzed.

2 Fruto de 7 a 10 mm de largo.

3 Folíolos (3)5; conocida de Guatemala y Honduras

B. permollis Standl. & Steyermark

3 Folíolos (3)5 a 7(9); conocida de Sonora y Chihuahua a Morelos, Guerrero

y Puebla B. grandifolia (Schltdl.) Engl.

1 Fruto glabro.

4 Folíolos 5 o menos, ocasionalmente 7.

5 Folíolos en su mayoría 1 o 3, con menos frecuencia 5; inflorescencia de 1
a 3 cm de largo; braquiblastos y hojas arrosetadas frecuentemente presen-
tes; planta restringida al ambiente litoral, conocida de Jalisco a Oaxaca ..
B. instabilis McVaugh & Rzed.

5 Folíolos 3 o 5(7); inflorescencia por lo general de más de 5 cm de largo;
braquiblastos y hojas arrosetadas ausentes.

6 Frutos maduros de 9 a 15 mm de largo.

7 Hojas y ramillas densamente cinéreo-pubescentes en la juventud;
frutos de 9 a 10 mm de largo; conocida del centro de Veracruz,

norte de Oaxaca y de áreas adyacentes de Puebla

B. cinérea Engl.

67

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

7 Hojas y ramillas glabras o pubescentes pero no cinéreas; frutos de 9
a 15 mm de largo.

8 Planta de la vertiente pacífica de México, de altitudes superiores
a 1100 m; hojas pilosas o pubérulas en el envés, al menos en la

juventud B. roseana nom. nov.

8 Planta de la vertiente atlántica, de altitudes inferiores a 1000 m;

hojas pubescentes o totalmente glabras

B. simaruba (L.) Sarg.

6 Frutos maduros de 6 a 8(9) mm de largo.

9 Ramillas y hojas densamente pubescentes en la juventud, por lo
general también conservando los pelos en la madurez; conocida
del centro de Veracruz, norte de Oaxaca y áreas adyacentes de
Puebla B. cinérea Engl.

9 Ramillas glabras o casi glabras desde la juventud; plantas
desconocidas de Veracruz, norte de Oaxaca y áreas adyacentes de
Puebla.

10 Arbol epifítico; infrutescencias ampliamente piramidales,
profusamente ramificadas; conocida solamente de Costa Rica
B. standleyana L. O. Wms. & Cuatrecasas

F

10 Arbol no epifítico; infrutescencias racemosas o brevemente

paniculadas; conocida de Jalisco a Costa Rica

B. ovalifolia (Schltdl.) Engl.

4 Folíolos de las hojas principales (metáfilos) 7 a 13.

1 1 Plantas totalmente glabras desde la juventud; fruto de 9 mm o más de
largo.

12 Fruto romo en el ápice; peciólulos filiformes; árbol hasta de 10(13)
m de alto, conocido de la mitad oriental de la cuenca del Balsas

(Morelos, Puebla, Guerrero y Oaxaca)

B. longipes (Rose) Standl.

12 Fruto puntiagudo en el ápice; peciólulos delgados pero no filiformes;

árbol hasta de 35 m de alto, de amplia distribución en México y
Centroamérica B. simaruba (L.) Sarg.

1 1 Plantas con al menos algo de pubescencia, a veces restringida a las bases
de los peciolos o a las axilas de las nervaduras del envés de las hojas.

13 Folíolos glabros, salvo pequeños mechones compactos de pelos en las

axilas de las nervaduras inferiores en el envés de las hojas; ramillas

glabras; conocida de Sinaloa, Durango y Nayarit

B. attenuata (Rose) Riley

68

Rzedowski et al.: Restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo para Terebinthus acuminata

13 Folíolos glabros o pubescentes, pero sin densos mechones de pelos en
la base de las nervaduras en el envés de las hojas.

14 Frutos maduros de 6 a 8 mm de largo; infrutescencias de 2 a 5
cm de largo; ramillas, hojas e inflorescencias densamente
cinéreo-pubescentes en la juventud; folíolos membranáceos en la
madurez; corteza exfoliante del tronco roja oscura; conocida de

Sinaloa y Durango a Oaxaca B. arbórea (Rose) Riley

14 Frutos maduros de 9 mm o más de largo; infiutescencias por lo
general de más de 5 cm de largo.

1 5 Planta de Centroamérica, Chiapas, Oaxaca y otras porciones de
la vertiente atlántica de México B. simaruba (L.) Sarg.

15 Plantas conocidas de Sonora al Estado de México y Guerrero,
en la vertiente pacífica de México.

16 Hojas con los peciolos llevando densos mechones de pelos
en su base, o bien totalmente glabras; folíolos de las
hojas principales (5)7 a 13; planta de altitudes inferiores
a 1000 m B. simaruba (L.) Sarg.

16 Hojas sin densos mechones de pelos en las bases de los
peciolos, pilosas o pilósulas en las nervaduras en el envés,
al menos en la juventud; folíolos de las hojas principales
5 o 7; planta de altitudes por lo general superiores a 1 100
m; conocida de Nayarit, Zacatecas y Aguascalientes a

Colima, Estado de México y Guerrero

B. roseana nom. nov.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la M. en C. Silvia H. Salas y al grupo de sus
colaboradores de SERBO, A.C. (Sociedad para el Estudio de los Recursos Bió-
ticos de Oaxaca, Asociación Civil) el especial esfuerzo que han dedicado al
muestreo intensivo de los representantes de Bursera en el Istmo de Tehuantepec
y en la región costera de Oaxaca. La amplia serie de sus ejemplares resultó ser
de crucial importancia para el apropiado entendimiento de la individualidad y
la variabilidad de B. ovalifolia. Se dan las gracias asimismo al Prof. Dr. Uwe
Braun, director del Herbario de la Universidad Martin Luther de Halle, quien
amablemente proporcionó una copia xerox del tipo de B. ovalifolia, así como a la
Biól. Margarita de la Cerda, encargada del herbario de la Universidad Autónoma
de Aguascalientes, por la información sobre los ejemplares conservados en la

69

Acta Botánica Mexicana 81 : 45-70 ( 2007 )

colección a su cargo. El Biól. Pedro Díaz Maeda tuvo la amabilidad de confec-
eionar los mapas de distribueión.

LITERATURA CITADA

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Beeerra, J. X. 2003. Evolution of Mexican Bursera (Burseraceae) inferred from ITS, ETS
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Recibido en julio de 2007.
Aceptado en septiembre de 2007.

70

Acta Botánica Mexicana 81: 71-147 (2007)

BROMELIAD FLORA OF OAXACA, MEXICO: RICHNESS AND

DISTRIBUTION

Adolfo Espejo- Serna^, Ana Rosa López-Ferrari^,Nancy Martínez- Correa^ and

Vaeeria Angéeica Pueido-Esparza^

^Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa,

División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Departamento de Biología,
Herbario Metropolitano, Apdo. postal 55-535, 09340
México, D.F., México. aes(gxanum.uam.mx
^E1 Colegio de la Frontera Sur - San Cristóbal de las Casas,
Laboratorio de Análisis de Información Geográfica y Estadística,
Chiapas, México. feliscatus(gyahoo.com

ABSTRACT

The current knowledge of the bromeliad ñora of the State of Oaxaca, México
is presented. Oaxaca is the Mexican State with the largest number of bromeliad species.
Based on the study of 2,624 herbarium specimens corresponding to 1,643 collections,
and a detailed bibliographic revisión, we conclude that the currently known bromeliad
ñora for Oaxaca comprises 172 species and 15 genera. All Mexican species of the genera
Bromelia, Fosterella, Greigia, Hohenbergiopsis, Racinaea, and Vriesea are represented in
the State. Aechmea nudicaulis, Bromelia hemisphaerica, Catopsis nítida, C. oerstediana,
C. wawranea, Pitcairnia schiedeana, P. tuerckheimii, Racinaea adscendens, Tillandsia
balbisiana, T belloensis, T brachycaulos, T compressa, T. dugesii, T foliosa, T
flavobracteata, T limbata, T. marítima, T ortgiesiana, T paucifolia, T pseudobaileyi, T
rettigiana, T utriculata, T x marceloi, Werauhia pycnantha, and W. nutans are recorded for
the first time from Oaxaca. Collections from 226 (of 570) municipalities and all 30 districts
of the State were studied. Among the vegetation types occurring in Oaxaca, oak forest is the
richest with 83 taxa, followed by tropical deciduous forest with 74, and cloud forest with 73
species. Species representation and distribution in Oaxaca are analyzed in detall. We also
provide a comparison with bromeliad ñoras of the States of Chiapas, Guerrero, Puebla and
Veracruz. The analysis of the species and collections by altitudinal intervals shows that the
highest numbers of both ocurre between 1,500 and 2,000 m, with the number of species
markedly decreasing above 2,500 m.

Key words: Bromeliaceae, distribution, diversity, endemism, flora, México, Oaxaca.

71

Acta Botánica Mexicana 81 : 71-147 ( 2007 )

RESUMEN

Se presenta el estado aetual del conoeimiento de la flora bromeliológiea del estado
de Oaxaea, Méxieo. La entidad oeupa el primer lugar en el pais en cuanto a número de
especies de Bromeliaceae se reflere. Los resultados obtenidos de la revisión de 2,624
ejemplares herborizados, correspondientes a 1,643 colectas, asi como la revisión de
bibliografía especializada, muestran que en el estado están presentes 172 especies
agrupadas en 15 géneros. Bromelia, Fosterella, Greigia, Hohenbergiopsis, Racinaea
y Vriesea tienen representados a todos sus taxa mexicanos. Se registran por primera
vez para el estado: Aechmea nudicaulis, Bromelia hemisphaerica, Catopsis nítida, C.
oerstediana, C. wawranea, Pitcairnia schiedeana, P. tuerckheimii, Racinaea adscendens,
Tillandsia balbisiana, T belloensis, T. brachycaulos, T compressa, T dugesii, T. foliosa,
T flavobracteata, T limbata, T marítima, T ortgiesiana, T paucifolia, T pseudobaileyi,
T rettigiana, T utriculata, T x marceloi, Werauhia pycnantha y W. nutans. Se registraron
colectas para 226 municipios de los 570 y para el total de los distritos (30) en los que
está dividido politicamente el estado. Se hizo una comparación de la flora bromeliológiea
de Oaxaea con la de Chiapas, Guerrero, Puebla y Veracruz. De los tipos de vegetación
presentes, el Bosque de Quercus es el que presenta mayor riqueza de taxa (83), seguido por
el Bosque Tropical Caducifolio (74) y el Bosque Mesófilo de Montaña (73). El análisis del
número de especies y de colecciones por intervalo altitudinal muestra que las cantidades
más altas, tanto de colectas como de especies, se concentran entre los 1,500 y los 2,000 m
s.n.m., disminuyendo claramente por arriba de los 2,500 m.

Palabras clave: Bromeliaceae, distribución, diversidad, endemismo, flora, México,
Oaxaea.

INTRODUCTION

The Bromeliaceae contain approximately 3,086 species in 56 genera (Luther,
2006); in México there are 18 genera and 342 species (Espejo et al., 2004). The fami-
ly is well distributed across the country, as well as in all the vegetation types sensu
Rzedowski (1978). It is a valuable component of many different plant associations,
not only for the shear abundance of its species but also for the ecological role they
play.

The family is importan! on many levéis. Ecologically they are central epiphy-
tic components in various ecosystems, possessing various physiological adaptations
for atmospheric stress and serving as unique habitats for many animal species. Eco-
nomically, bromeliads are valuable because of their ornamental and edible species.

72

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Their floristic importance relates to their wide distribution throughout the Neotro-
pics and the high number of narrowly endemie species. Despite these faetors, the
family has reeeived relatively little attention with regard to floristic studies.

Although there are various regional treatments for the Mexican Bromeliaceae
(e.g., McVaugh (1989), Utley and Burt-Utley (1994), Victoria (2001), Arellano Mijan-
gos (2002), Pulido -Esparza et al. (2004), Espejo et al. (2005), and Ramírez-Morillo
et al. (2004)), the only two contributions of national scope are those of Smith and
Downs (1974; 1977; 1979) and Espejo et al. (2004). The purpose of this article is to
provide an updated list of the members of the family in Oaxaca, with emphasis on
aspects of endemism and geographic distribution.

Study arca

Oaxaca is located in the Southern portion of México between 15°39' and
18°09' N latitude and 93°52' and 98°32' W longitude and covers an area of 93,343
km^, 4.8% of the country’s surface (Anonymous, 2004) (Fig. 1). The State is poli-
tically divided into 30 districts and 570 municipios that inelude more than 10,000
towns and villages (Anonymous, 2004). It also is divided economically into eight
regions: Cañada, Costa, Istmo, Mixteca, Papaloapan, Sierra Norte, Sierra Sur, and
Valles Centrales (Anonymous, 2004).

Five physiographic regions are distinguished in Oaxaca (Anonymous, 2004):
1) Sierra Madre del Sur, 2) Cordillera Centroamericana, 3) Llanura Costera del
Golfo sur, 4) Eje Neovolcánico, and 5) Sierras de Chiapas y Guatemala. Elevation
varies from sea level along the Coastal plains at the Pacifle Ocean to 3,000 m in the
“Sierra Madre de Oaxaca” (Ortiz-Pérez et al., 2004).

Also, flve climatic regions are distinguished in Oaxaca (Trejo, 2004): 1)
Cuenca del Balsas, 2) Sierra Madre del Sur y Llanura Costera, 3) Mixteca y Valles
de Oaxaca, 4) Sierra Madre de Chiapas y Llanura Costera, and 5) Sierra Madre
Oriental.

The climatic and physiographic variation is reflected in the diversity of ve-
getation communities that exists in Oaxaca, and these communities possess the
greatest biological diversity of all Mexican States. Within the State the following
types of vegetation (sensu Rzedowski, 1978) have been reported: Bosque Tropi-
cal Perennifolio, Bosque Tropical Subcaducifolio, Bosque Tropical Caducifolio,
Bosque Espinoso, Matorral Xerófllo, Bosque de Quercus, Bosque de Coniferas,
Bosque Mesófllo de Montaña, Palmar, Bosque de Galería,Vegetación Acuática y
Subacuática.

73

Fig. 1. Oaxaca State location in México and known collection sites of the bromeliad species within the State.

Acta Botánica Mexicana 81 : 71-147 ( 2007 )

74

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

METHODS

From June of 1997 until June of 2006, Oaxacan specimens from the folio -
wing herbaria were examined, identified, annotated, and captured in a database: B,
BM, BR, C, CHAP, CICY, CIIDIR, CODAGEM, ECON, ENCB, F, FCME, FI, GH,
GOET, REID, IBUG, lEB, K, LG, EL, M, MA, MEXU, MICH, MO, NY, OXF, P,
SEL, SERO, TEX, UAMIZ, UC, UNICACH, US, VT, WU, XAL, and Z. The infor-
mation from these specimens was enhanced by a carefull revisión of pertinent bi-
bliographic material (Baker, 1889; Mez, 1896; Smith, 1961; Smith & Downs, 1974;
1977; 1979; Grant, 1995 a; b; Palaci, 1997; Till, 1990, 1992).

In order to analyze the distribution of the species, geographic coordinates
were obtained from the labels of the examined specimens. These were checked and
corrected if necessary, and subsequently, the data were processed in the program
Are View GIS 8 (Anonymous, 2003). In instances where such Information was lac-
king, the location was obtained from topographic 1:250,000 scale maps (Instituto
Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI) maps D14-3, E14-6, E14-
8, E14-9, E14-12, E15-7 and E15-10), and from the web site http://mapserver.inegi.
gob.mx/dsist/ahl2003/index.html?c=424.

Two data matrices for species presence-absence were constructed, one relati-
ve to the vegetation types and other relative to the adj acent States (Guerrero, Chia-
pas. Puebla, and Veracruz). These matrices were used to obtain Jaccard indices of
similarity. Also, cluster analyses were done in order to determine the affinities of
the Oaxacan bromeliad flora with respect to that of the adj acent States and to eva-
lúate the similarity of the flora with respect to the types of vegetation present in
the State. These analyses were conducted using the program NTSYSpc2.0 (Rohlf,
1998).

A species accumulation curve was generated to assess the knowledge and
extent of exploration of the state's bromeliad flora. The collection year Information
used to generate this curve was obtained directly from herbarium labels, using as a
sample the total number of species recorded each flve years. The starting point was
1840, the year of the flrst known collection of Bromeliaceae in Oaxaca. In addition,
a rarefaction curve, taking into account the abundance of each taxon, was genera-
ted (Colwell & Coddington, 1994) to compare the data obtained in the accumula-
tion curve with that expected using Chaol and Jacknife 2 estimators (Chao, 1984;
Colwell & Coddington, 1994). The algorithms were calculated with the program
EstimatesS Ver. 7 (Colwell, 2004).

75

Acta Botánica Mexicana 81: 71-147 (2007)

RESULTS AND DISCUSSION

After examining 2,624 herbarium sheets, corresponding to 1,643 collections,
we can say now that the known bromeliad flora of the State is composed by 172
species and 15 genera (appendix). This flgure represents 50.29% of the 342 speeies
of the family registered for the country (Espejo et al, 2004). In eontrast, the two
previous publieations that provide integral information about the bromeliad Flora of
Oaxaea, Flora Neotropiea (Smith & Downs, 1974, 1977, 1979) and the Checklist of
Mexiean Bromeliaceae (Espejo et al., 2004), reported 14 genera, 88 speeies based on
213 collections and 15 genera, 135 speeies based on 1482 colleetions, respectively.

The genera with the greatest number of speeies in the area are Tillandsia (101
spp.) and Hechtia (20 spp.). In contras!, Billbergia, Fosterella, Guzmania and Ho-
henbergiopsis each possess a single speeies. Bromelia, Fosterella, Greigia, Hohen-
bergiopsis, Racinaea, and Vriesea have all their Mexiean taxa represented in Oaxa-
ca. The following species are reported from the State for the flrst time: Aechmea
nudicaulis, Bromelia hemisphaerica, Catopsis nítida^ C. oerstediana, C. wawranea,
Pitcairnia schiedeana, P. tuerckheimii, Racinaea adscendens, Tillandsia balbisia-
na, T belloensis, T brachycaulos, T compressa, T dugesii, T foliosa, T flavobrac-
teata, T limbata, T maritima, T ortgieseana, T paucifolia, T pseudobaileyi, T
rettigiana, T utriculata, T x marceloi, Werauhia nutans, and W. pyenantha.

Oaxaea, with 43 narrowly endemic species (Appendix; Figs. 10, 11, 12, 13, 14,
15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, and 22), possesses a higher number of endemies than any
other State in the eountry. These endemies belong to four genera: Hechtia (13 spp.),
Pitcairnia (1 sp.), Tillandsia (28 spp.), and Viridantha (1 sp.). Of all speeies present
in the State, 95 (55.23%) are endemic to México and represen! eight genera: Brome-
lia (2 spp.), Catopsis (1 sp.), Greigia (2 spp.), Hechtia (20 spp.), Pitcairnia (6 spp.),
Tillandsia (59 spp.), Viridantha (4 spp.) and Werauhia (1 sp.).

It is worth pointing out that the majority of the Bromeliaceae colleetions are
coneentrated in the north, north-west and eenter portions of the State along its prin-
cipal roadways (Fig. 1). Collections are known from 226 (39.64%) of the 570 muni-
cipalities and from all of the distriets (Table 1).

The analysis of speeies number by altitude (Fig. 2) shows that 79 species, or
45.93 % of the total, oeurr between 1,750 and 2,000 m. The altitudinal average varies
between 30 and 45 speeies in the other altitudinal intervals, and decreases suddenly
above 2,500 m. A similar analysis for the colleetions is showed in flgure 3. The gra-
ph shows two peaks, one between 0 and 250 m and another between 1,750 and 2,000
m. The distribution of the eolleetions between intervals is heterogeneous.

76

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Table 1 . Number of collections and indices of collection density fot each district.

District

Number of
colleetions

Km^

Collection Índex

Standarized
colleetion Índex

Juchitán

193

13189

1.46

24.11

Ixtlán de Juárez

174

2867

6.07

100.00

Tehuantepec

135

6015

2.24

36.98

Tuxtepee

109

5515

1.98

32.57

Cuieatlán

85

2183

3.98

64.16

Pochutla

88

3738

2.35

38.79

Tlaeolula

84

3097

2.71

44.69

Teotitlán

83

2305

3.60

59.33

Tlaxiaco

63

2669

2.36

38.89

Etla

54

2219

2.43

40.10

Teposcolula

57

1543

3.69

60.87

Mixe

53

4922

1.08

17.74

Huajuapam

49

3270

1.50

24.69

Miahuatlán

46

3959

1.16

19.14

Yautepee

44

4259

1.03

17.02

Villa Alta

39

1162

3.36

55.30

Juxtlahuaea

41

1859

2.21

36.34

Coixtlahuaca

28

1688

1.66

27.33

Putla

32

2553

1.25

20.65

Noehixtlán

29

2767

1.05

17.27

Juquila

28

3514

0.80

13.13

Choapam

21

2725

0.77

12.70

Centro

19

546

3.48

57.34

Sola de Vega

16

3635

0.44

7.25

Silaeayoapam

10

1800

0.56

9.15

Ejutla

4

940

0.43

7.01

Zaaehila

3

545

0.55

9.07

Jamiltepee

3

4276

0.07

1.16

Zimatlán

1

975

0.10

1.69

Ocotlán

1

858

0.12

1.92

Without data

43

-

-

-

77

Acta Botánica Mexicana 81: 71-147 (2007)

Altitude (m)

Fig. 2. Altitudinal distribution of the bromeliad species in Oaxaca.

0)

ü

_0)

"o

O

300.0

225.0 -

150 . 0 -

75 . 0 -

0.0

“I 1 1 1 1 1 1 1 1 r

r 20.0

- 15.0

- 10.0

- 5.0

0.0

o

b

ro

U1

o

b

U1

o

o

b

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Ü1

o

b

o

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ro ro ro

o

o

o

ro en

e;i

o

o

o

ro

•vi

en

o

GO

o

o

o

Altitude (m)

Fig. 3. Altitudinal distribution of the bromeliad colleetions in Oaxaea.

78

Collection percentage

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Concerning genera (Fig. 4), their distribution is more or less homogeneous,
the average varying between 7 and 11 genera per altitudinal interval, and, as with
species, they decrease suddenly above 2,500 m. All the Oaxacan species of Aech-
mea^ Billbergia, Bromelia, Fosterella, Guzmania, and Vriesea, grow below 1,500 m.
The genus Tillandsia is well represented from the sea level to 3,000 m.

The species accumulation curve (Fig. 5) shows that even though there has
been a substantial increase in the number of Bromeliaceae species and collections
reported, the asymptote had not been reached. This suggests that the State has not
been sufficiently explored. The rarefaction curve, and the Chao and Jacknife esti-
mates show that the predicted number of Bromeliaceae species for the State varies
between 219 and 243, and thus between 50 and 74 species remain to be encountered
yet.

These results can be explained by the fact that there is a tendency to co-
llect along highways and roads, and this has led to a disproportionate amount of
collecting in relatively few arcas. In contras!, there are many arcas that have not
been explored at all. For example, of the 570 municipalities, only in 226 are known
collections of Bromeliaceae. In order to increase our knowledge about the floristics
and biogeography of the family in the State, it is necessary to undertake a much more
extensive sampling in arcas that are far from the principal roads. However, it should
be noted that a large portion of Oaxaca (and México in general) has suffered severe
loss of primary vegetation, and it is therefore possible that even with an extensive
collecting effort, few new records may be found.

12 1

O

ro

CJl

— L

— L

— L

— L

ro

ro

ro

ro

rv-5

CJl

o

CJl

O

ro

CJl

o

ro

CJl

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CJl

o

CJl

o

CJl

o

CJl

o

CJl

o

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Al

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CJl

o

— L

— L

— L

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rb

rb

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o

o

o

ro

CJl

o

ro

CJl

"vj

o

o

CJl

o

CJl

o

CJl

o

CJl

o

o

o

o

o

o

o

o

o

Altitude (m)

Fig. 4. Altitudinal distribution of the bromeliad genera in Oaxaca.

79

Acta Botánica Mexicana 81 : 71-147 ( 2007 )

Accumulation
Chao 1 mean
Jack 1 mean
Jack 2 mean
Colé rarefaction

Lustrum

Fig. 5. Rarefaction and species accumulation curves.

With respect to the comparison between the bromeliad flora of Oaxaca with
that of the neighbour States, the dendrogram shows that the Floras of Chiapas and
Veracruz are very similar and both, as a group, are highly similar to that of Oaxaca
(Fig. 6).

The similarity of the Oaxacan bromeliad flora with that of Chiapas-Veracruz
is mainly attributed to the Mesoamerican influence in these States. Another factor
is the continuous extensión of vegetation between these three States, that is repre-
sented by tropical forest that extends from northern South America through Central
America. The Southern States of México represent the northernmost limit of the
distribution of various taxa, and in these States the geographic and biological con-
ditions have generated a particular flora. Puebla also shares some elements with the
Oaxaca-Chiapas-Veracruz group, but is clearly sepárate from them (Jaccard Índex =
0.22). Puebla appears to possess a much stronger influence from the Eje Neovolcáni-
co Transmexicano and the Sierra Madre Oriental. The bromeliad flora of Guerrero
has the least similarity in comparison that of the other States analyzed (Jaccard Índex
= 0.21).

Although Oaxaca shares many floristic elements with adjacent regions, it re-
presents a special case, due to its great ecological diversity, ranging from the arid re-
gions of the north to the Coastal regions and central zones, the latter of which inelude
cloud forests and a grand extensión of coniferous forests (Table 2).

80

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Oaxaca

Chiapas

Veracruz

Puebla

Guerrero

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

0.21 0.25 0.29 0.34 0.38

Jaccard

Fig. 6. Similarity of the bromeliad floras between Oaxaca and adjacent States.

With regard to the comparison of bromeliads among the types of vegetation
present in the State, the dendrogram (Fig. 7) shows that if we exelude from the analy-
sis the Palmares (beeause it is generally found distributed in small patehes within
other types of vegetation where it is assoeiated with humid and generally warm cli-
mates or secondary vegetation), there are two main groups (Jaecard Index = 0.04).
One eontains the majority of the vegetation types (seven in total). Within this graph
Bosque de Coniferas and the Bosque de Quercus are the most similar (Jaecard In-
dex = 0.39) and are grouped with the Bosque Mesófilo de Montaña (Jaccard Index
= 0.32). The second main group encompasses two subgroups: one conformed by the
Vegetación Acuática (mainly Manglares) and the Bosque Espinoso which are always
found in the southeast Coastal región of the State, and the other represented by the
Bosque Tropical Subcaducifolio. Factors such as soil type, temperature and humi-
dity microhabitats and other environmental conditions where these communities
are found could be why the bromeliad floras are so similar within these vegetation
types.

Of the 11 types of vegetation (sensu Rzedowski, 1978) present in the State,
the Bosque de Quercus is the richest in number of species (83), followed by Bosque
Tropical Caducifolio with 74 species, and Bosque Mesófilo de Montaña with 73
taxa. Five species are restricted to Bosque de Coniferas: Tillandsia festucoides, T
leucolepis T. quaquqflorifera, T. x marceloi, and T. wuelfinghoffi. Thirteen species

81

Acta Botánica Mexicana 81 : 71-147 ( 2007 )

Table 2. Total number of known species by State, shared species with Oaxaca and similarity
Índex (Jaeeard).

State

Total number of
known species

Number shared
with Oaxaca

Similarity índex (Jaeeard)

Chiapas

123

75

34.42

Guerrero

88

55

27.5

Puebla

57

44

24.44

Veraeruz

89

69

36.9

are known only from Bosque de Encino: Bromelia hemisphaerica, Hechtia nuusvio-
rum and two undescribed species of Hechtia, Pitcairnia schiedeana, P. tuerckhei-
mii, Tillandsia atroviolacea, T lampropoda, T rettigiana, T rubrispica, T ulrici,
T yerbasantae, and Viridantha penascoenesis. Thirteen species are exclusive to
Bosque Mesófilo de Montaña: Catopsis nítida, C. oerstediana, Greigia vanhynin-
gi, Racinaea adscendens, Tillandsia belloensis, T copalaensis, T kirchhoffiana, T
kolbii, T laui, T lautneri, T leiboldiana, T mixtecorum, and Werauhia nocturna.
Seventeen species are conñned to Bosque Tropical Caducifolio: Hechtia caudata,
H fosteriana, H fragilis, H lanata, H lyman-smithii, H marnier-lapostollei, and
three additional undescribed species, Tillandsia atenango ensis, T califanii, T gla-
brior, T ortgiesiana, T pseudobaileyi, T schatzlii, T schusteri, and T vernardoi.
Twelve species are limited to Bosque Tropical Perennifolio: Aechmea magdalenae,
A. nudicaulis, Catopsis wawranea, Pitcairnia undulata, Tillandsia flavobractea-
ta, T foliosa, T limbata, T pruinosa, Vriesea heliconioides, V malzinei, Werauhia
gladioliflora, and W. nutans. Tillandsia socialis grows only in Bosque Tropical Sub-
caducifolio. Two species are restricted to Matorral Xeróñlo: Hechtia confusa, and
Viridantha mauryana. Tillandsia balbisiana occurs solely in Bosque Espinoso.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank the following herbaria for providing specimens and data used in
this Work: B, BM, BR, C, CHAP, CICY, CIIDIR, CODAGEM, ECON, ENCB, F,
FCME, FI, GH, GOET, REID, IBUG, lEB, K, LG, EL, M, MA, MEXU, MICH,
MO, NY, OXF, P, SEL, SERO, TEX, UAMIZ, UC, UNICACH, US, VT, WU, XAL,
and Z; the Elizabeth Bascom Fellowship for Latinoamerican Women and the Mis-

82

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

BC

BQ

BMM

BTC

BTP

MX

BG

BE

VA

BTSC

PAL

0.'02 ' ' 0.12 ' ' 0.21 ' ' 0.30 ' ' ^ a40

Jaccard

Fig. 7. Similarity of the bromeliad flora between the types of vegetation in Oaxaca. BC:
Bosque de Coniferas (Coniferous forest); BQ: Bosque de Quercus (Oak forest); BMM:
Bosque Mesófllo de Montaña (Cloud forest); BTC: Bosque Tropical Caducifolio (Tropical
deciduous forest); BTP: Bosque tropical perennifolio (Tropical evergreen forest); MX:
Matorral xerófilo (Xeropli 5 Tic scrub); BG: Bosque de Galería (Gallery forest); BE: Bosque
Espinoso (Thom forest); VA: Vegetación Acuática (Aquatic vegetation); BTSC: Bosque
tropical subcaducifolio (tropical subdeciduous forest); PAL: Palmar (Palm savanna).

souri Botanical Garden for a scholarship granted to the second author; Jacqueline
Ceja Romero and Anieeto Mendoza Ruiz for their invaluable and eonstant help in
the ñeld work; Vietor Steinmann for his help with the English translation; and Javier
García- Cruz suggestions and improvements to the manuscript.

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84

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Smith, L. B. & R. J. Downs. 1979. Bromelioideae (Bromeliaceae), Flora Neotropica 14(3):
1493-2142.

Till, W. 1990. Altbekannt - und trotzdem neu: Tillandsia fuchsii, spec. nov. Bromelie
1990(2): 30-33.

Till, W. 1992. A well-known new species: Tillandsia fuchsii. J. Bromeliad Soc. 42(5): 99-
102 .

Trejo, I. 2004. Clima. In: Garcia-Mendoza, A. J., M. J. Ordóñez & M. Briones-Salas (eds.).
Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autónoma de
México, Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza, World Wildlife
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Utley, J. & K. Burt-Utley. 1994. Bromeliaceae. In: Davidse, G., M. Sousa Sánchez & A.
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México. Instituto de Biologia, Missouri Botanical Garden, The Natural History
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Victoria, A. 2001. Bromeliaceae. In: Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores.
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Michoacán. pp. 1179-1187.

Recibido en julio de 2006.
Aceptado en julio de 2007.

85

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

APPENDIX

Reference List of the Oaxacan Bromeliaceae

1 Aechmea

1 Aechmea bracteata (Sw.) Griseb., Fl. Brit. W.I. 592. 1864. Fig.8

Specimens examined: District Juchitán, San Juan Guichicovi, S. Trott, P. Case, D. Dunn,
D. Thurm & C. Dziekanowski 255 (MO); Santa María Chimalapa, R. Torres C. & C. Mar-
tínez 6029 (MEXU). District Putla, Putla Villa de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Fer-
rari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6794 (UAMIZ(x3)), yí. García-Mendoza & R. Torres C. 1511
(MEXU). District Tuxtepec: Acatlán de Pérez-Figueroa, L. Cortés A. & R. Torres C. 468
(MEXU(x3)), R. E. Gereau, M. Sousa S, R. Torres C & L. Cortés A. 2193 (MEXU(x3),
MICH(x2), TEX); Loma Bonita, E. Hernández Xolocotzi 607 (LL(x2)); San José Chilte-
pec, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R., B. Pérez G. & I. Reyes J. 2105
(IEB(x3) UAMIZ(x3)); R. E. Schultes &B.P. Reko 550A (GH); San Juan Bautista Tuxtepec,
J. Chávelas P & L. A. Pérez Jiménez 85 (MEXU), A. García-Mendoza 4470 (MEXU(x2)),
F. Miranda 4134 (MEXU).

2 Aechmea lueddemanníana (K. Koch) Mez, in Engl., Pflanzenr. IV. 32 (Heft 100, 1): 120.

27-11-1934. Fig. 8

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, J. Rivera K, S. Salas
M., R. García S., Y. Arellanes C. & A. Sánchez A. 689 (SERO); J. Rivera H, E. Martínez S.
& C. Perret 1232 (MEXU). District Teotitlán, San Bartolomé Ayautla, R. Torres C., R.
Cedillo T &L. Cortés A. 853 (MEXU). District Tuxtepec San José Chiltepec, R. E. Schul-
tes & B. P. Reko 550B (GH). District Villa Alta, San Ildefonso Villa Alta: H. Galeotti
4918 (BR (x2)).

3 Aechmea magdalenae (André) Andró ex Baker, Handb. Bromel. 65-66. 1889. Fig. 8
Specimens examined: District Choapam, San Juan Lalana, R. E. Schultes &B.P Reko 795a
(ECON). District Tuxtepec, San Felipe Usila, J. I. Calzada & M. Tartas 15230 (MEXU);
San Juan Bautista Tuxtepec, F. Miranda 4224 (MEXU).

4 Aechmea mexicana Baker, J. Bot. 17: 165. 1879. Fig. 8

Specimens examined: District Choapam, Santiago Yaveo, A. García-Mendoza, R. Torres C.
& L. Cortés A. 2917 (MEXU). District Pochutla, San Pedro Pochutla, C. Conzatti, B.
P Reko & Makrinius 3137 (MEXU). District Tuxtepec, San José Chiltepec G. Martínez
C 563 (GH); Santa María Jacatepec, R. Torres C & E. Martínez S 10985 (lEB, MEXU),
R. Torres C & L. Cortés A. 11457 (MEXU), R. Torres C 12160 (MEXU).Without precise
locality, J. Rivera H. & S. Escobedo 75 (UAMIZ).

5 Aechmea nudícaulís (L.) Griseb., Fl. Brit. W.I. 593. 1864. Fig. 9

Specimens examined: District Tuxtepec, San José Chiltepec, G. Martínez C. 83 (GH).

86

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

6 Aechmea tíllandsíoídes (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Baker, J. Bot. 17: 134. 1879.

Fig. 8

Specimens examined: District Choapam, Santiago Jocotepec, P. Reko 4055 (US). District
JucHiTÁN, Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 1271 (UAMIZ), J. Rivera K, R. de
Santiago G., T. Álvarez R. & D. Acuca V. 583 (UAMIZ), J. Rivera H, E. Martínez S. & C.
Perret 1400 (MEXU). District Tuxtepec, San José Chiltepec, G. Martínez C. 139 (GH);
San Juan Bautista Valle Nacional, R. E. Schultes &B. P Reko 619 (GH(x2)).

2 Billbergia

1 Billbergia pallidiflora Liebm., Ami. Sel. Nat. Bot. sér. 4. 2: 373. 1854. Fig. 8

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, J. Meave del C. & E. Pérez
G. 1867 (MEXU); Ciudad Ixtepec, C. Martínez R. 1113 (MEXU); El Barrio de la Soledad,
R. Torres C., L. Cortés A. & M. L. Torres C. 9737 (IEB(x3), MEXU); Santo Domingo Peta-
pa, E. W Nelson 2647 ([S. & D., 1979] US). District Pochutla, San Miguel del Puerto,
J. F Castrejón R., E. Martínez S. & M. Elorsa C. 970 (MEXU), E. Martínez S., M. Elorsa
C. & C. Perret 32054 (MEXU), J. Rivera H. 865 (UAMIZ) A. Saynes V. & M. Elorsa 3119
(UAMIZ), A. Saynes V., M. Elorsa C., L. Schibli & V. Chao 2353 (MEXU); Santa María
Huatulco, G. Castillo C., P Zamora C. &A. González 9777 (XAL). District Tehuantepec,
Magdalena Tequisistlán, E. Matuda 37662 (ENCB, MEXU), O. van Hyning 541 ([S. & D.,
1979] US); Santiago Lachiguiri, X. Campos V. & R. Torres C. 3624 (MEXU); Santo Do-
mingo Tehuantepec, M. L. Torres C., R. Torres C., C. Martínez & J. Martínez 864 (MEXU),
R. Torres C. 4288 (MEXU), R. Torres C. & J. L. Vülaseñor 5138 (MEXU), R. Torres C. & C.
Martínez 8332 (MEXU(x2)). District Yautepec, San Carlos Yautepec, E. Matuda & Cois,
s. n. (MEXU, MO).

3 Bromelia

1 Bromelia hemisphaerica Lam., Eneyel. 1: 145. 1783. Fig. 8

Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, C. G. Pringle 5861 (GH),
without municipio indicated, C., H. & C. Conzatti 1171 (GH, MEXU), C. Conzatti 3624
(MEXU(x2)). District Zimatlán, Zimatlán de Álvarez, C. Conzatti 5291 (GH, MEXU,
MICH).

2 Bromelia karatas L., Sp. Pl. 285. 1753. Fig. 8

Specimens examined: District Pochutla, San Miguel del Puerto, M. Elorsa C. 2152
(MEXU), F. López 78 (MEXU) S. Salas M., A. Sánchez & A. de Ávila 4928 (MEXU), A.
Saynes V., M. Elorsa C. & N. Velázquez 2169 (MEXU); Santa María Huatulco, G. Castillo
C., P Zamora C. & F González 9592 (MEXU, XAL), C. Conzatti, B. P Reko & Makrinius
3237 (MEXU), B. P Reko 3237 (US), A. Saynes V. & A. Sánchez 5181 (MEXU). District
Putea, Putla Villa de Guerrero, E. Solano C. 381 (TEX(x2)). District Yautepec, San
Carlos Yautepec, E. Martínez S., M. Elorsa C. & C. Perret 32097 (MEXU, UAMIZ); San
Juan Lajarcia, R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez 9856 (lEB, MEXU).

87

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

3 Bromelia palmeri Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 40. 1896. Fig. 8

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, C. Gallardo H., E. A. Pérez
García, B. Reyes, J. Meave & J. Reyes 1488 (MEXU), C. Gallardo H., E. Pérez García, I.
Sánchez G., L. Pozada & B. Reyes 1513 (MEXU(x2)), S. Salas M. 4565 (MEXU); Ciudad
Ixtepec, R. Merrill King 1673 (TEX), R. Merrill King 1713 (TEX, US). District Juqui-
LA, San Pedro Tututepec, G. Morales s. n. (FCME). District Pochutla, Santa María
Huatulco, R. Cedillo T, R. Torres C. & L. Cortés A. 1699 (lEB, XAL), A. Reyes-García & G.
Ibarra 2683 (lEB, MEXU), C. TovillasH. 433 (MEXU). District Tehuantepec, San Pedro
Huamelula, M. Elorsa C. 2319 (MEXU, SERO), J. Rivera K, S. Salas M. & E. Martínez

5 1697 (MEXU, SERO); Santiago Astata, X Salas M. 3177 (MEXU); Santo Domingo
Tehuantepec, M. L. Torres C., R. Torres C. & C. Martínez 426 (MEXU(x2)), R. Torres C. &
C. Martínez 5567 (lEB, MEXU).

4 Bromelia pínguín L., Sp. Pl. 285. 1753. Fig. 8

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, J. Chávelas P & C. Zamo-
ra S ES-4824 (MEXU); San Francisco del Mar, X Salas M. 1070 (UAMIZ); San Juan
Guichicovi, N. Antonio B. & M. Heinrich GUI 146 (MEXU); Santiago Niltepec, R. Merrill
King 1844 (TEX). District Pochutla, San Miguel del Puerto, M. Cerón C., S. Salas M.,
E. Torres B. & R. García S 381 (MEXU, SERO, UAMIZ), M. Elorsa C, L. Schibli & E.
Gamboa 4761 (MEXU), S. Salas M., J. Rivera K, R. García S., J. Meave del C. & M. Elorsa
2057 (SERO); Santa María Huatulco, G. Castillo C., P Zamora C. & A. González 9240
(lEB, MEXU, XAL), G. Castillo C, P Zamora C. &A. González 9294 (XAL), R. Torres C.

6 R. Cedillo T 890 (MEXU, MO); Santa María Tonameca, B. Hansen, J. Hansen & M. Nee
1533 (MEXU, US(x3)). District Tehuantepec, San Pedro Huamelula, M. Elorsa C., L.
Schibli & E. Gamboa 4762 (MEXU), J. Rivera K, E. Torres B., H. Morales I. & A. de Ávila
H. 413 (UAMIZ), J. Rivera K, S. Salas M. &A. Sánchez A. 738 (SERO, UAMIZ), Saynes
V., M. Elorsa C., S. Salas M. & E. Gamboa 2666 (MEXU); Santo Domingo Tehuantepec,
C. Martínez R. 592 (MEXU), R. Merrill King 241 (MEXU, MICH, TEX), R. Merrill King
1169 (MICH, TEX, US), Preuss s. n.([S. & D., 1979] B, like B. alsodes), M. L. Torres C., R.
Torres C. & C. Martínez 369 (MEXU), R. Torres C. & C. Martínez 4890 (MEXU). District
Tlacolula, San Pablo Villa de Mitla, J. N. Rose & J. S Rose 11293 (US).

4 Catopsis

1 Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 621.

1896. Fig. 9

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, J. Ceja, A. Mendoza R., R.
Cerros T & V. Steinmann 386 (UAMIZ(x2)), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A.
Mendoza R. & I. Ramírez M. 6485 BIS (UAMIZ), R. Torres C. & C. Martínez 6086 (MEXU),
R. Torres C. & E. Martínez S. 11233 (lEB, MEXU); El Barrio de la Soledad, A. Espejo, A.
R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6475 (UAMIZ(x2)), R. Fernández
N. 4194 (ENCB), S. Zamudio R. 6349 (lEB); Santa María Chimalapa, H. Hernández G.
368 (UAMIZ). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R. & G. J. Martin
1092 (MEXU). District Pochutla, San Pedro Pochutla, J. Rzedowski 21210 A (ENCB,

88

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

89

Fig. 8. Distribution oíAechmea, Billbergia, and Bromelia species in Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

MEXU(x2), MICH, TEX). District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, A. Campos V.
3880 (MEXU(x2)), A. Campos V. 4192 (MEXU), R. Torres C & L. Cortés A. 8895 (lEB,
MEXU).

2 Catopsis compacta Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2. 3: 140. 1903. Fig. 9

Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, C. Conzatti & V. González 11 72
(GH). District Cuicatlán, San Pedro Jaltepetongo, R. Medina L., L. Alvarado C. & J.
Sandoval 1016a (MEXU(x2)); Santiago Nacaltepec, A. Salinas T, E. Martínez C. & R.
Martínez S. 6583 (MEXU), A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6819 (MEXU),
L. C. Smith 543 (B, GH). District Ejutla, Ejutla de Crespo, J. Calónico S. 26675 (UA-
MIZ). District Etla, San Jerónimo Sosola, B. Leuenberger & C. Schiers 2757 (MEXU);
San Pablo Etla, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. García-Cruz, E. Yáñez G. & S. Acosta C.
1857 (UAMIZ(x2)). District Huajuapam, San Andrés Dinicuiti, W. Boege 3020 (MEXU).
District Ixtlán, San Miguel Yotao, X. Munn, A. Blanco, R. del Castillo, R. Rivera & N.
Sánchez 342 (MEXU, XAL). District Juquila, San Juan Lachan, A. R. López-Ferrari,
A. Espejo, J. García-Cruz, E. Yáñez G. & S. Acosta C. 1885 (UAMIZ). District Juxtla-
HUACA, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 112 (MEXU), J. Reyes S. 2016 (MEXU); Santiago
Juxtlahuaca, J. I. Calzada 20964 (MEXU). District Nochixtlán, Santiago Huauclilla,
A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6824 (MEXU). District Putea, Putla Villa
de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6789 (UAMIZ(x2)),
A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 3123 (MEXU), S. Zona, O. Dorado & R.
Torres C. 233 (MEXU(x2)). District Sola de Vega, Villa Sola de Vega, G. Davidse &
J. Davidse 9651 (MO). District Teotitlán, Santa María Ixcatlán, P. Tenorio L. 18351
(MEXU). District Tlacolula, San Lorenzo Albarradas, H. Espejo &A. R. López-Ferrari
3926 (UAMIZ); Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A.
Mendoza R. 1581 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1582
(UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari &A. Mendoza R. 1595 (UAMIZ(x3)). Dis-
TRiCT Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo & A. Mendoza R. 1118 (UAMIZ),
J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1124 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo,
A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1754 (UAMIZ(x2). District Yautepec,
Nejapa de Madero, A. Salinas T &E. Martínez C. 81909-B (MEXU).

3 Catopsis floribunda (Brongn.) L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 5. 1937. Fig. 9

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, T MacDougall s. n. ([S. &
D., 1979] US). Without precise locality, T MacDougall s. n. (US). District Choapam, San-
tiago Yaveo, R. E. Schultes 561 (K).

4 Catopsis morreniana Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 628-629. 1896. Fig. 9

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, E. A. Pérez-García & B.
Reyes R. 1263 (MEXU); Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 261 (UAMIZ), H.
Hernández G. 759 (UAMIZ). District Tuxtepec, San Felipe Usila, R. E. Schultes & B.
P Reko 672a (GH); San José Chiltepec, G. Martínez C 136 (GH, EL, MEXU); San Juan
Bautista Tuxtepec, J. I. Calzada 14424 (UAMIZ); Santa María Jacatepec, R. Torres C. &
L. Cortés A. 11513 (MEXU).

90

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

5 Catopsis nítida (Hook.) Griseb., Fl. Brit. W.I. 599. 1864. Fig. 10

Specimens examined: District Ixtlán, Santiago Comaltepec, O. van Hynings. n. ([S. & D.,
1979] US).

6 Catopsis nutans (Sw.) Griseb., Fl. Brit. W.I. 599. 1864. Fig. 9

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtián de Juárez, R. García S. 777 (MEXU). Dis-
TRiCT PuTLA, Santa María Ipalapa, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza
R. 6797 (UAMIZ), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6798 (UAMIZ).
District Tuxtepec, San Juan Bautista Vaile Nacionai, D. Thurm, D. Dunn, S. Trott, P. Case
& C. Dziekanowski 219 (ENCB), D. Thurm, D. Dunn, S. Trott, P Case & C. Dziekanowski
220 (MO); San Pedro Ixcatián, J. I. Calzada 10266 (XAL); Santa María Jacatepec, A. R.
López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3190bis (UAMIZ), A. R. López-Ferrari, A. Espejo

6 G. Carnevali 3193 (UAMIZ), J. I. Calzada 14458 (UAMIZ). District Villa Alta, San
Miguel Talea de Castro, J. Ceja, A. Mendoza R., A. Espejo & A. R. López-Ferrari 1604
(UAMIZ), F. Liebmann s. n. (Monogr. Phan. 9: 631).

7 Catopsis oerstediana Mez, in C.DC Monogr. Phan. 9: 630. 1896. Fig. 9

Specimens examined: District Juchitán, San Miguel Chimalapa, M. Ishiki 1. 1265 (MEXU,
MO), M. Ishiki I. 1413 (MEXU), M. Ishiki I. 1678 (MEXU).

8 Catopsis panículata E. Morren, in Jacob-Makoy, Cat. Hort. no. 121: 1. X-1883. Fig. 9
Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, C. Conzatti 3870
(MEXU), H. & C. Conzatti & Y Cancino G. 2375 (MEXU). District Choapam, Santiago
Choapam, F. Liebmann 42 ([S. & D., 1979] C, like C. hahnii). District Ixtlán, Ixtlán de
Juárez, D. H. Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedido T 3588 (MEXU), Y. Arellanes C.,
E. Torres B. & J. González C. 408 (MEXU); Santiago Xiacuí, D. H. Lorence, A. García-
Mendoza, G. Martin & R. Cedido T 3639 (MEXU, MO). District Mixe, Totontepec Villa
de Morelos, E. Ramírez G. & P Ramírez C. 388 (lEB, MO, XAL), J. Rivera R. JR0776
(MEXU). District Teotitlán, San Bartolomé Ayautla, A. Flores M. 1536 (UAMIZ); San
Lucas Zoquíapam, R. E. Schultes 822 (GH); Teotitlán de Flores Magón, P Tenorio L. &
L. Kelly 20144 (MEXU). District Villa Alta, San Miguel Talea de Castro, H. Galeotti
4919 (BR).

9 Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 625. 1896. Fig. 9
Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, E. Martínez S., O. Tédez, G. Da-
vidse & J. Davidse 8738 (MEXU), J. C. Flores V., I. Sánchez G. & J. Rivera H. 93 (UA-
MIZ); San Juan Evangelista Analco, O. van Hyning 5968 (US); Santiago Comaltepec, A.
Espejo, A. R. López - Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6693 (UAMIZ), W.
L. Graham 1417 (MICH), G. Pérez Pablo & D. Orona 139 (MEXU). Disctrict Juchitán,
San Miguel Chimalapa, S. Maya J. 1825 (MEXU); Santa María Chimalapa, J. Rivera K,
R. de Santiago G., T Álvarez R. & D. Acuca V 610 (UAMIZ). District Miahuatlán, San
Jerónimo Coatlán, A. Campos V. &J. Reyes 1319 (MEXU), A. Campos V. & L. Cortés A.
2230 (MEXU). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R. & G. J. Martin
776 (MEXU), J. Rivera R. & G. J. Martin 1090 (MEXU), E. Ramírez G. &P Ramírez C. 385

91

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(lEB), E. W Nelson 831 (US). District Pochutla, Pluma Hidalgo, S. Acosta C. 1287 (UA-
MIZ); San Mateo Piñas, S. Acosta C. 1380 (UAMIZ); San Pedro Pochutla, C Conzatti,
B. P Reko & Makrinius 3246 (MEXU), B. P Reko 6324 (GH), R. Torres C., J. L. Villaseñor,
J. M. & C. A. 5251 (MEXU). District Putla, Putla Villa de Guerrero, R. Torres C. & A.
García-Mendoza 6735 (MO). District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, A. Campos
V. 3873 (lEB); Santiago Lachiguiri, M. Cházaro B. & M. Leach 3378 (XAL). District
Teotitlán, Eloxochítlán de Flores Magón, R. E. Schultes &B. P Reko 404 (GH); Huautla
de Jiménez, T B. Croat 48312 (MO), R. E. Schultes & B. P Reko 320 (ECON). District
Tuxtepec, San Juan Bautista Valle Nacional, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A.
Mendoza R., I. Reyes J. & B. Pérez G. 2122 (UAMIZ).

10 Catopsis subulata L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 114: 5, t. 1, f. 12. 1936. Fig. 9

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, R. E. Schultes 663 A (GH(x2)).
District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, R. Torres C. & C. Martínez 6088 (MEXU); San
Miguel Chimalapa, S. Maya J. 1760 (MEXU). District Tehuantepec, Magdalena Tequi-
sistlán, C. Martínez R. 1401 (lEB, MEXU).

1 1 Catopsis wawranea Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 626. 1896. Fig. 9

Specimens examined: District Tuxtepec, Santa María Jacatepec, A. R. López-Ferrari, A.
Espejo & G. Carnevali 3189 (UAMIZ), A. R. López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3190
(UAMIZ).

5 Fosterella

1 Fosterella micrantha (Lindl.) L. B. Sm., Ph)4ologia 7: 171, t. 1, f. 1-5. 1960. Fig. 10
Specimens examined: District Choapam, Santiago Choapam, R. Torres C. & L. Cortés
A. 9302 (MEXU, US); Santiago Yaveo, Y. Mexia 9187a (UC, US). District Ixtlán, San-
tiago Comaltepec, G. Martínez C. 735 (ENCB, MEXU(x2), MO, XAL). District Juchi-
tán, Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 798 (UAMIZ), H. Hernández G. 932
(UAMIZ). District Juquila, San Gabriel Mixtepec, R. Torres C. & M. A. Martínez 6611
(MEXU, MO). District Pochutla, Candelaria Loxicha, A. R. López-Ferrari, A. Espejo &
A. Flores C 570 (ENCB, lEB, MEXU, UAMIZ), E. J. Alexander 453 (MICH); San Miguel
del Puerto, M. Cerón C., S. Salas M., E. Torres B. & R. García S. 355 (UAMIZ), S. Salas
M., J. Rivera H & M. Elorsa C. 2696 (MEXU), J. Rivera H, S. Salas M. & M. Elorsa C.
2177 (MEXU); San Pedro Pochutla, W. R. Ernst 2519 (MEXU(X2), MICH, US), C. V.
Morton & E. Makrinius 2395 (US), J. Rivera H, S. Salas M. & M. Elorsa C. 1105 (SERO).
District Tehuantepec, Guevea de Humboldt, R. Torres C., L. Cortés A. & M. P Ramírez
9156 (lEB, MEXU), R. Torres C. & A. Campos V. 13884 (FCME, MEXU, MO). District
Tuxtepec, San Felipe Usila, J. I. Calzada, M. Vargas & E. Ibarra 16824 (MEXU), R. E.
Schultes & B. P Reko 660 (GH); San Juan Bautista Valle Nacional, T B. Croat & D. P
Hannon 65511 (MEXU, MO(x2). District Villa Alta, Tanetze de Zaragoza, C. Juer-
gensen 389 (K, according Baker, 1889 as Cottendorfia neogranatensis). Without precise
locality, C. Reiche 566a (GH, M).

92

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

93

Fig. 9. Distribution oíAechmea and Catopsis species in Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

6 Greigia

1 Greigia juareziana L. B. Sm., Bull. Bromeliad Soc. 9: 51-52, f. 1959. Fig. 10

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, Y. Arellanes C., J. García R. &
R. García S. 204 (MEXU); San Juan Atepec, M. B. Foster & O. Van Hyning 3031 (MO);
Santiago Comaltepec, G. Davidse, M. Sousa, O. Téllez, E. Martínez & J. Davidse 30227
(MEXU), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6688
(UAMIZ(X5)), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6689
(UAMIZ), A. R. López-Ferarri, A. Espejo & G. Carnevali 3201 (UAMIZ(X3)), O. van Hyn-
ing 5962 (US), O. van Hyning 5958 (US). District Mixe, Totontepec Viila de Moreios,
D. H Lorence, A. García-Mendoza & R. Torres C. 4368 (ENCB, MEXU, XAE), J. Rivera
R. & G. J. Martin 1150 (MEXU), J. Rivera R. 3255 (UAMIZ), E. Velasco L. & G. J. Mar-
tin 74 (MEXU), E. Velasco L. & G. J. Martin 194 (MEXU). District Villa Alta, Santa
María Yaiina, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1605
(UAMIZ(X5)), A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3096
(UAMIZ(X2)), A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3097
(UAMIZ(X3)).

2 Greigia van-hyningii E. B. Sm., Bull. Bromeliad Soc. 9: 53, f. 1959. Fig. 10

Specimens examined: District Tuxtepec, San Felipe Usila, X. Rincón G. & C. Gallardo H
484 (MEXU, XAE).

7 Guzmania

1 Guzmania nicaraguensis Mez & C. F. Baker, in Mez, Bull. Torrey Bot. Club 30: 436-437.

1903. Fig. 10

Specimens examined: District Choapam, Santiago Choapam, R. E. Schultes & B. P Reko
908 (GHx2)). District Juchitán, Matías Romero, T. B. Croat & D. P Hannon 63181
(MEXU); San Miguel Chimalapa, T. MacDougall 217 (US); Santa María Chimalapa, H.
Hernández G. 884 (UAMIZ), H. Hernández G. 1163 (UAMIZ), T. MacDougall 732 ([S. &
D., 1979] US). District Mixe, San Juan Mazatlán, T. MacDougall s. n. ([S. & D., 1979]
US). District Tuxtepec, Acatlán de Pérez Figueroa, E. GuízarN. & J. C. Echevarría 5717
(CHAP).

8 Hechtia

1 Hechtia caudata E. B. Sm., Phytologia 8: 5, t. 1, f. 1-5. 1961. Endemic. Fig. 10

Specimens examined: District Juchitán, San Pedro Tapanatepec, M. B. Foster & O. Van
Hyning 2999 ([S. & D., 1979] US(x2)). District Tehuantepec, Santo Domingo Tehuan-
tepec, M. L. Torres C., R. Torres C., P Tenorio L. & C. Martínez 326 (MEXU, MO), M. L.
Torres C., R. Torres C., O. Téllez & C. Martínez 388 (MEXU), M. L. Torres C., R. Torres C.,
C. Martínez & J. Martínez 805 (MEXU, MO), M. L. Torres C., R. Torres C., L. Cortés A. &
C. Martínez 909 (MEXU, MO), R. Torres C. & E. Martínez S. 11276 (MEXU).

94

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

2 Hechtia confusa L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 22, t. 1, f. 71, 72. 1937. Fig. 10
Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, R. Cruz C. 2179
(ENCB). District Huajuapam, Santiago Chazumba, A. Salinas T 7659 (MEXU(x2)).

3 Hechtia conzattiana L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 19, t. 1, f. 56. 1937. Fig. 10
Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. Salinas
T 7712 (MEXU). District Cuicatlán, Cuyamecalco Villa de Zaragoza, C. Conzatti & I.
Gómez 3501 (MEXU, US). District Teotitlán, Santa María Tecomavaca, A. Salinas T,
MarkNewman &A. Ocampo 7065 (MEXU(x2)); Teotitlán de Flores Magón, H. Salinas T,
G. Flores F.&E. Martínez C. 4235 (MEXU).

4 Hechtia fosteriana L. B. Sm., Ph)4ologia 8: 8, t. 1, f. 10-11. 1961. Endemic. Fig. 10
Specimens examined: District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, M. B. Foster & O.
Van Hyning 2935 ([S. & D., 1979] US(x2)); Santa María Guienagati, A. Campos V. & R.
Torres C 3554 (MEXU), A. Campos V.&R. Torres C. 3555 (MEXU, MO).

5 Hechtia fragilis Burt-Utley & Utley, Brittonia 39: 40-41, f. 2. 1987. Fig. 10

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, A. García-Men-
doza, R. Medina L. & J. Sandoval 7379 (MEXU), F González Medrana, V. Jaramillo, J. L.
Villaseñor, P Ruíz & S. Singer F-1109 (MEXU, TEX), R. Medina L., L. Alvarado C. & J.
Sandoval 1036 (MEXU(x2)), A. Salinas T & M. Way 8057 MEXU(x2)), A. Salinas T & E.
Martínez C. 8112 (MEXU). District Teotitlán, Santa María Ixcatlán, A. Salinas T & E.
Martínez C. 8082 (MEXU(x2); Teotitlán de Flores Magón, J. Utley & K. Burt-Utley 6980
(NY according Burt-Utley & Utley, 1987, MEXU).

6 Hechtia galeottii Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 71-72. 1919. Endemic. Fig. 10
Specimens examined: District Etla, San Francisco Telixtlahuaca, C. G. Pringle 6703 (BR,
ENCB, GH, MEXU, P(x2), UC, VT); San Jerónimo Sosola, A. Salinas T & E. Martínez
C. 6256 (MEXU(x2)); San Juan Bautista Atatlahuaca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J.
Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6510 (CICY(x3), UAMIZ(x5)), A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6511 (UAMIZ(x3)). District Nochixtlán,
San Mateo Etlatongo, A. García-Mendoza & J. Reyes 5151 (MEXU). Without precise
locality, H. Galeotti 5440 ([S. & D., 1979] B).

7 Hechtia lanata L. B. Sm., Phytologia 8: 5-6, t. 1, f. 6-9. 1961. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, M. B. Foster & O.
Van Hyning 2934 ([S. & D., 1979] US).

8 Hechtia lyman-smithii Burt-Utley & Utley, Brittonia 39: 37-40, f. 1. 1987. Endemic.

Fig. 11

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6514 (UAMIZ), /. Ramírez M., A.
Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & J. Ceja 1038 (CICY). District Juxtlahuaca,

95

asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

96

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Santos Reyes Tepejillo, J. I. Calzada 19879 (MEXU). District Teotitlán, San Antonio
Nanahuatipam,yí. García-Mendoza, A. Salinas T &E. Martínez S. 3467 (MEXU),X. Salinas
T, E. Martínez S. & A. García-Mendoza 4190 (MEXU, MO), A. Salinas T, A. Ocampo & A.
Ramírez R. 7414 (MEXU); Santa María Ixcatlán, J. Utley & K. Burt-Utley 6982 (MEXU).

9 Hechtia marnier-lapostollei L. B. Sm., Bull. Bromeliad Soc. 11: 58, f. 1961. Endemic.

Fig. 11

Specimens examined: District Juchitán, El Barrio de la Soledad, S. Zamudio 6356 (lEB).
District Yautepec, San Carlos Yautepec, E. Matada 38429 (MEXU); San Juan Lajarcia,
R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez 9859 (MEXU). Without precise locality, Schwartz
sub J. Marnier-Lapostolle (US).

10 Hechtia nuusaviorum Espejo & López-Ferrari, Aeta Bot. Mex. 78: 98-103, f. 1-3. 2007.

Endemic. Fig. 12

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1751 (UAMIZ(x6)); A. García-Mendoza, A.
de Ávila, L. Cervantes & A. Saynes 6841 (MEXU), B. & K. Benz, B. Hallberg & M. Burd
679 (MEXU).

11 Hechtia podantha Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 549-550. 1896. Fig. 11

Specimens examined: District Huajuapam, Huajuapam de León, M. C. Carlson 2175 (US),
A. García-Mendoza, A. de Ávila, L. Cervantes & A. Saynes 6846 (MEXU). District Sila-
cayoapam, Silacayoapam, E. Guízar N. & A. Castañeda 3779 (CHAP, MEXU, UAMIZ).
District Teotitlán, San Antonio Nanahuatipam, A. García-Mendoza, A. Salinas T &
E. Martínez S. 3466 (MEXU); Santa María Ixcatlán, A. Salinas T, E. Martínez C. & R.
Martínez S. 6426 (MEXU). District Teposcolula, Santa María Chilapa de Díaz, D. H.
Lorence & A. García-Mendoza 4808 (ENCB, MEXU), R. Torres C. & A. García-Mendoza
6679 (MEXU).

12 Hechtia pringlei B.L. Rob. & Greenm., Amer. J. Sci. ser. 3. 50: 167. 1895. Endemic.

Fig. 11

Specimens examined: District Centro, San Antonio de la Cal, C. G. Pringle 4637 (BM,
BR, ENCB, GOET, MEXU, NY, P, UC, US(x2), VT, Z). District Cuicatlán, San Juan
Bautista Cuicatlán, C. Conzatti & V. González 1167 (MEXU). District Etla, San Agustín
Etla, V. Mateos R. 26 (MEXU). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B.
& F Y Guzmán R. 201 (UAMIZ(x3)), S. Figueroa B. & F Y Guzmán R. 533 (UAMIZ(x6);
San Pablo Macuiltianguis, R. Ortega O. 983 (XAL). District Miahuatlán, San Juan
Mixtepec, E. Hunn OAX-1435 (MEXU). District Tlacolula, San Jerónimo Tlacocha-
huaya, A. García-Mendoza, L. Torres & L. Cortés A. 2867 (MEXU), J. Rzedowski 33019
(ENCB(x2)); Tlacolula de Matamoros, J. Schoenwetter JSOX-100 (ENCB).

13 Hechtia rosea E. Morren ex Baker, Handb. Bromel. 140. 1889. Fig. 11

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, E. Pérez G. & B. Pérez Reyes
721 (MEXU), E. Pérez G. & B. Pérez Reyes 1227 (MEXU), E. Pérez G. & B. Pérez Reyes

97

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

1293 (MEXU), 5*. Salas M. 4680 (MEXU, UAMIZ), A. Saynes V., M. Elorsa C., S. Salas
M. Kenia & Gonzalo 3067 (MEXU, UAMIZ), A. Saynes V., A. Sánchez & S. Salas H. 3249
(MEXU), A. Saynes V, A. Sánchez & S. Salas H. 3331 (MEXU), A. Saynes V. & A. Sánchez
3581 (SERO), A. Saynes V. & A. Sánchez 3591 (MEXU, SERO); Ciudad Ixtepec, T Mac-
Dougall 2 (MEXU), C. Martínez R. 1112 (MEXU). J. Meave del C. & E. Pérez G. 1906
(MEXU(x2)); Juchitán de Zaragoza, D. H. Lorence & R. Cedillo T 3005B (MEXU); San
Juan Guichicovi, I. Ramírez M. & G. Carnevali 924 (CICY). District Tehuantepec, Mag-
dalena Tequisistlán, G. Flores F. &I. Calzada 3614 (MEXU); Salina Cruz, C. Martínez R.
245 (MEXU); San Miguel Tenango, R. Torres C. & C. Martínez 10516 (MEXU); San Pedro
Huamelula, S. Salas M. 831 (UAMIZ); Santa María Jalapa del Marqués, R. Torres C. &
P Tenorio L. 12922 (MEXU); Santiago Laollaga, R. Torres C. & C. Martínez 5840 (MEXU,
MO), R. Torres C. &A. Campos V. 14030 (MEXU, MO), R. Torres C. &A. Campos V. 14031
(MEXU); Santo Domingo Tehuantepec, O. Dorado, A. Listón & D. Arias 1640 (MEXU),
A. García-Mendoza, D. H. Lorence & R. Torres C. 1357 (MEXU, MO), C. Martínez R. 286
(MEXU), C. Martínez R. 1140 (MEXU), C. Martínez R. 1680 (MEXU), C. Martínez R. 1768
(MEXUX M. L. Torres C, R. Torres C. & C. Martínez 650 (MEXU, MO), M. L. Torres C, R.
Torres C. & C. Martínez 685 (MEXU, MO), R. Torres C., D. H. Lorence & A. García-Men-
doza 4062 (FCME, MEXU, MO), R. Torres C. 4238 (FCME, MEXU) R. Torres C., L. Cortés
A. & C. Martínez 9769 (MEXU). District Yautepec, San Bartolo Yautepec, F. Liebmann
31 ([S. & D., 1979] C); Santa María Ecatepec, T MacDougall s. n. ([S. & D., 1979] US).

14 Hechtia roseana L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 17, t. 1, f. 41, 42. 1937. Fig. 11
Specimens examined: District Etla, San Jerónimo Sosola, A. Espejo, A. R. López-Ferrari
& J. Ceja 5319 (UAMIZ(x2)). District Teotitlán, San Juan de los Cues, A. R. López-Fer-
rari, A. Espejo, J. García-Cruz & E. Yáñez G. 1826 (MEXU(x3), UAMIZ(x6)), A. R. López-
Ferrari, A. Espejo, J. García-Cruz & E. Yáñez G. 1827 (UAMIZ(x2)).

15 Hechtia sphaeroblasta B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 35: 323. 1900. Fig. 11

Specimens examined: District Huajuapam, San Pedro y San Pablo Tequixtepec, A. Agui-
lar S. 31 (CHAP); Santiago Chazumba, A. G. Miranda M. 881 (CHAP, MEXU, UAMIZ);
Santo Domingo Tonalá, E. Guízar N. & A. Castañeda 3658 (CHAP, MEXU). District
J uxTLAHUACA, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 2152 (MEXU). District Silacayoapam,
Silacayoapam, E. Guízar N. &A. Castañeda 3781 (CHAP; MEXU, UAMIZ(x2). District
Teposcolula, Villa de Tamazulapam del Progreso, J. Rzedowski 1969 (ENCB, MEXU),
K. Torke, D. & LeDoux 425 (ENCB).

16 Hechtia sp. 1. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 1149
(MEXU).

17 Hechtia sp. 2. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1759 (UAMIZ(x6)), A. García-Mendoza, A.
de Ávila, L. Cervantes &A. Saynes 6842 (MEXU(x2)).

98

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

18 Hechtia sp. 3. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Teotitlán, San Antonio Nanahuatipam, P. Tenorio L., L.
Alvarado & E. Martínez 20449 (MEXU), P. Tenorio L., L. Alvarado & E. Martínez 20453
(MEXU).

19 Hechtia sp. 4. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Juxtlahuaca, Santos Reyes Tepejilio, J. I. Calzada 22581
(MEXU(X2)). District Teposcolula, San Andrés Lagunas, A. Espejo, A. R. López-Fer-
rari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6852 (UAMIZ(x6)); San Pedro y San Pablo
Teposcolula, A. García-Mendoza 183 (MEXU), R. Cedido T, D. H. Lorence & A. García-
Mendoza 773 (MEXU); Villa Tejupam de la Unión, J. I. Calzada 23830 (MEXU).

20 Hechtia sp. 5. Endemic. Fig. 11

Specimens examined: District Yautepec, San Carlos YautepecX. Salinas T & E. Martínez
C 8176 (lEB, MEXU); Santa María Ecatepec, P Tenorio L. 18866 (MEXU).

9 Hohenbergiopsis

1 Hohenbergiopsis guatemalensis (L. B. Sm.) L. B. Sm. & Read, Phytologia 33: 440.
1976. Fig. 12

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, J. Rzedowski 33830 (ENCB(x2)),
J. Santana C. & L. Pacheco 907 (UAMIZ(x3)); Santiago Comaltepec, C. R. Beutelspacher
B. 68 (MEXU), C. R. Beutelspacher B. 79 (ENCB, MEXU(x2)), G. Davidse, M. Sousa, O.
Téllez, E. Martínez & J. Davidse 30224 (MEXU(x2)), M. B. Foster & O. Van Hyning 3003
(US(x2)), E. Martínez S., O. Téllez, G. Davidse & J. Davidse 8731 (MEXU(x2)), G. Pérez
Pablo & E. Martínez S. 50 (MEXU), R. Torres C & L. Cortés A. 11670 (MEXU). Without
municipio indicated, Sierra de Juárez, E. Matuda 38703 (MEXU).

10 PiTCAIRNIA

1 Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Beer, Fam. Bromel. 68. 1857. Fig. 12

Specimens examined: District Juchitán, San Miguel Chimalapa, S. Mayad. 4352 (MEXU),

R. Torres C. & C. Martínez 4863 (MEXU); Santa María Chimalapa, J. Rivera H., R. García

S. & J. C. Flores V. 1194 (MEXU); Santo Domingo Petapa, A. Campos V, R. Torres C. & L.
Cortés A. 1761 (MEXU). District Juquila, San Juan Lachan, W. Boege 3028 A (MEXU);
Santa Catarina Juquila, C. Conzatti 4357 (GH, US), C. Conzatti 4528 (GH, MEXU, US).
District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, A. Campos V 2732 (MEXU), A. Campos
V 3482 (MEXU), R. Torres C., L. Cortés A. & A. Campos V. 11901 (MEXU). District
Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R. JR3367 (MEXU). District Pochutla,
San Miguel del Puerto, J. Pascual 952 (UAMIZ); San Pedro el Alto, T B. Croat 46117
(MO). District Putea, Putla Villa de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &
A. Mendoza R. 6793 (UAMIZ). District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, A. Campos
V. &R. Torres C 3592 (FCME, MEXU), R. Torres C, L. Cortés A. & M. P Ramírez 9139
(MEXU); Santa María Guienagati, P Tenorio L., R. Torres C. & C. Martínez 11165 (lEB,

99

Fig. 11. Distribution oíHechtia species in Oaxaca. Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

100

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

MEXU). District Teotitlán, Huautla de Jiménez, R. Torres C. & M. A. Martínez 6556
(lEB, MEXU, MO).

2 Pitcairnia imbricata (Brongn.) Regel, Gartenflora 17: 135, t. 579. 1868. Fig. 12

Specimens examined: District Choapam, San Juan Comaltepec, R. Torres C. & L. Cortés
A. 10441 (MEXU); San Juan Lalana, F. Liebmann 71 ([S. & D., 1979] C); Santiago Jo-
cotepec, B. P. Reko 4128 (US). District Ixtlán, Santiago Comaltepec, W. L. Graham 1414
(MICH(x2)), A. Mendoza R., B. Pérez G. & R. Riba 280 (UAMIZ), J. Santana C. & L. Pa-
checo 913 (UAMIZ(x3)), J. Utley & K. Burt-Utley 6739 (MEXU(X2)). District Juchitán,
Asunción Ixtaltepec, R. Torres C. & C. Martínez 6087 (MEXU, MO). District Pochutla,
San Pedro el Alto, A. García-Mendoza & F Martínez 2687 (MEXU, MO). District Te-
HUANTEPEC, Gucvca dc Humboldt, sin colector s. n. (MEXU), R. Torres C. & C. Martínez
5948 (MO). District Tuxtepec, San Felipe Usila, G. Ibarra M., J. Meave & M. Vargas
3748 (MEXU, MO); San Juan Bautista Valle Nacional, A. R. López-Ferrari, A. Espejo,
J. Ceja, A. Mendoza R., B. Pérez G. & I. Reyes J. 2117 (UAMIZ), A. R. López-Ferrari, A.
Espejo & G. Carnevali 3196 (UAMIZ), R. Torres C. & L. Cortés A. 7250 (MEXU). District
Villa Alta, San Juan Juquila Vijanos,X. Munn, R. Aragón, R. Guzmán, R. Manzano & C.
Gabriel 8 (MEXU(x2)).

3 Pitcairnia oaxacana E. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 25-26, t. 2, f. 16, 17. 1937.

Fig. 12

Specimens examined: District Juquila, San Gabriel Mixtepec, A. R. López-Ferrari, A.
Espejo, J. Ceja & A. Mendoza R. 2942 (IEB(x2), UAMIZ(x2)). District Pochutla, San
Miguel del Puerto, A. Campos V. 4787 (MEXU), E. Martínez S., M. Elorsa C., J. Castrejón
& D. Sánchez 33124 (UAMIZ), J. Rivera K, S. Salas M. & E. Martínez S. 1829 (MEXU,
SERO), X Salas M. 3068 (MEXU); San Pedro Pochutla, B. P Reko 3383 (US).

4 Pitcairnia recurvata (Scheidw.) K. Koch, Index Sem. Hort. Bot. Berol. 1857, App.: 4.

1857. Fig. 12

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 259
(UAMIZ), R. Torres C. & C. Martínez 6033 (MEXU, MO). District Teotitlán, Santa
María Chilchotla, X. Munn, E. Juárez & L. Juárez 1274 (MEXU). District Tuxtepec,
Nuevo Soyaltepec, L. Cortés A. & R. Torres C 4 (ENCB, MEXU, MO, XAE), L. Cortés A.
& R. Torres C. 423 (MEXU), L. Cortés A., R. Torres C., M. Sousa S. & G. Andrade M. 866
(MEXU), E. Cortés A. & R. Torres C. 1067 (MEXU), A. García-Mendoza, L. Cortés A. &L.
Torres 2758 (MEXU); San Pedro Ixcatlán, J I. Calzada 10334 (XAE).

5 Pitcairnia ringens Klotzsch, in Eink, Klotzsch & Otto, Icón. pl. rar. 63, t. 25. 1842.

Fig. 12

Specimens examined: District Ixtlán, Santiago Comaltepec, G. J. Martin 410 (MO, UC,
US), O. van Hyning 5960 (US). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera
R. & G. J. Martin 1480 (MEXU). Without precise locality, H. Galeotti 4916bis ([S. & D.,
1979] BR).

101

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

6 Pitcairnia schíedeana Baker, Handb. Bromel. 95. 1889. Fig. 12

Specimens examined: District Ixtlán, Santa María Yavesía, H. Galeotti 4913 (P).

7 Pitcairnia tuerckheimii Donn. Sm., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 13: 190, t. 24. 1888.

Fig. 12

Specimens examined: District Pochutla, Santa María Colotepec, S. Salas M. 3936 (UA-
MIZ).

8 Pitcairnia undulata (hort. ex Beer) Seheidw., in Otto & A. Dietr., Allg. Gartenzeitung 10:

275. 1842. Fig. 12

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, R. de Santiago G., J.
Rivera H., T Alvarez R. & D. Acuca V. 683 (UAMIZ), H. Hernández G. 1396 (UAMIZ),
H. Hernández G. 1473 (MEXU, UAMIZ), J. Rivera H, E. Martínez S. & C. Perret 1388
(MEXU).

9 Pitcairnia undulatosepala Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 58: 16-19, f. 8-9. 1986, “un-

dulato-sepala”.

Specimens examined: Without District and municipio indicated, Oaxaca-Tehuantepee, W.
Rauh 52598 (HEID(x3).

10 Pitcairnia virginalis Utley & Burt-Utley, Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 267-269, f. 2.

1991. Endemic. Fig. 12

Specimens examined: District Jamiltepec, Santiago Pinotepa Nacional, S. D. Koch, P.
A. Fryxell & T Wendt 79444 (ENCB, MEXU, MO, TEX, US(x2)). District Pochutla,
Pluma Hidalgo, J. Utley & K. Burt-Utley 8400 (paratipo CAS de acuerdo con Utley & Ut-
ley, 1991); San Pedro el Alto, R. Torres C. & A. García-Mendoza 6835 (MEXU), J. Utley
& K. Burt-Utley 8588 (MEXU, MICH, MO, US according Utley & Utley, 1991). District
Putea, Putla Villa de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R.
6796 (UAMIZ(x5)).

11 Racinaea

1 Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., Phtyologia 74: 153. 1993.

Fig. 13

District Ixtlán, Santiago Comaltepec, O. van Hyning 6054 ([S. & D., 1979] US). District
Juchitán, San Miguel Chimalapa, M. Ishiki I. 1607 (MEXU). District Mixe, Totontepec
Villa de Morelos, E. Ramírez G. & P Ramírez C. 395 (MEXU).

2 Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., Phtyologia 74: 153. 1993.

Fig. 13

Specimens examined: District Ixtlán, Santiago Comaltepec, G. Davidse, M. Sousa, O.
Téllez, E. Martínez & J. Davidse 30226 (MEXU). District Juquila, San Juan Lachao, J.
Rzedowski 19611 ([S. & D., 1979], US). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, A.

102

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

103

Fig. 12. Distribution oí Hechtia, Hohenbergiopsis, and Pitcairnia species in Oaxaca. Species with an asterisk are endemic
to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

Campos V &R. Torres C. 1530 bis (MEXU). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos,
J. Rivera R. JR1228 (MEXU(x2)).

12 Tillandsia

1 Tillandsia achyrostachys E. Morren ex Baker, Handb. Bromel. 171. 1889. Fig. 13

Specimens examined: District Centro, Tlalixtac de Cabrera, Torres C. & A. García-Men-
doza 8067 (MEXU). District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. Salinas T
7722 (MEXU). District Cuicatlán, Concepción Pápalo, A. Salinas T & R. Martínez S.
5934 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, E. Martínez S., J. L. Rebolledo C. &V. Tor-
res H. 33414 (MEXU); San Pedro Jocotipac A. Salinas T & A. Reyes G. 4857 (MEXU);
Santos Reyes Pápalo, R. Torres C. & J. L. Villaseñor 5059 (MEXU, MO). District Etla,
San Juan Bautista Guelache, T MacDougall s. n. (US(x2)); San Juan del Estado, G. J.
Martin GJM-M267 (MEXU, MO); San Pablo Etla, C. Conzatti & V. González 947 (GH,
MEXU). District Huajuapam, Huajuapam de León, A. García-Mendoza, A. Campos V
& J. Reyes 3620 (lEB, MEXU); San Andrés Dinicuiti W. Boege 3018 (MEXU); Santo Do-
mingo Tonalá, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6875
(UAMIZ). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B. & F. Y. Guzmán R.
124 (UAMIZ), S. Figueroa B. & F Y Guzmán R. 372 (CHAP); San Juan Chicomezúchil,
A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3080 (UAMIZ); San
Juan Quiotepec, J. García G. 76 (MEXU, UAMIZ); Santa Catarina Lachatao, H. H. litis
27142 (MEXU), T MacDougall s. n. (US). District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, J.
Reyes S. 1358 (MEXU); Santiago Juxtlahuaca M. Cházaro B., M. Kimnach & M. Negrete
A. 7110 (MEXU). District Sola de Vega, Santa María Sola, V. García G. 11 (UAMIZ).
District Teotitlán, Santa María Ixcatlán A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S.
6464 (MEXU); Teotitlán de Flores Magón, J. Bauml & M. Kimnach 378 (US). District
Teposcolula, Villa de Tamazulapam del Progreso, A. García-Mendoza, F Martínez & F
Mérida 2043 (CHAP, MEXU, MO), J. Rzedowski 19691 (ENCB), R. Torres C, A. García-
Mendoza & L. Cortés A. 9588 (MEXU). District Tlacolula, San Jerónimo Tlacochahua-
ya, H. García-Mendoza, L. Cortés A. &L. Torres 2831 (MEXU); San Lorenzo Albarradas,
J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1578 (UAMIZ); San Pablo Villa
de Mitla, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, I. Ramírez M. & G. Carnevali 6754 (UAMIZ), R.
Torres C. & A. Campos V 10701 (MEXU); San Pedro Totolapa, E. W Nelson 2545 (US);
Tlacolula de Matamoros, X. Espejo &A. R. López-Ferrari 6761 (UAMIZ). District Villa
Alta, Villa Hidalgo, R. E. Gereau & A. J. Moyer 2171 (ENCB, MEXU, MO). District
Yautepec, San Carlos Yautepec, T MacDougall sub E. Matada 26071 (US), E. Matada
& colaboradores 38536 (EL, MEXU, US). Without precise locality, T MacDougall s. n.
(MICH), E. Torres B. & S Salas M. 1813 (MEXU).

2 Tillandsia atenangoensis Ehlers & Wülfinghoff, Bromelie 2001 (2): 45, figs. 2001. Ende-

Mic. Fig. 13

Specimens examined: District Huajuapam, Santo Domingo Tonalá, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6874 (UAMIZ). District Silacayoapam,
San Agustín Atenango, R. Ehlers & K. Ehlers EM930603 (MEXU, WU(2)), R. Ehlers et

104

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

al. EM980101 (WU), W. WulfinghoffWü88-312 (WU), K. Ehlers & R. Ehlers 8075 (WU), J.
Lautner L524 (WU).

3 Tillandsia atroviolacea Ehlers & Koide, J. Bromeliad Soc. 47: 21. 1997. Endemic.

Fig. 13

Specimens examined: District Tlaxiaco, San Mateo Peñasco, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1 766 (UAMIZ), K. Ehlers & R. Ehlers EM
930901 (WU(x6)), P. Koide & A. Lau 91-90285 (MEXU).

4 Tillandsia balbisiana Sehult. & Schult.f., Syst. veg. 7: 1212. 1830. Fig. 13

Specimens examined: District Juchitán, Santo Domingo Ingenio, M. B. Foster & O. Van
Hyning 2979

5 Tillandsia belloensis W. Weber, Feddes Repert. 94: 602. 1983.

Specimens examined: Without precise locality, E. Matada 38540 (EE).

6 Tillandsia bourgaei Baker, J. Bot. 25: 278. 1887. Fig. 13

Specimens examined: District Coixtlahuaca, San Pedro Nopala, R. Cruz C. 1907a
(ENCB(x2)), A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 3074 (MEXU), R. Torres
C., A. García-Mendoza & L. Cortés A. 9557 (MEXU(x2)); Tepelmeme Villa de Morelos,
A. Salinas T, D. Erame, P Tenorio L., A. García-Mendoza, E. López & E. López F-3371
(MEXU); Tlacotepec Plumas, R. Cruz C. 2312 (ENCB). District Etla, San Francisco
Telixtlahuaca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6502
(UAMIZ(x2)). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, D. H. Lorence, A. García-Men-
doza & R. Cedillo T 3592 (MEXU, MO), G. J. Martin 511 (ENCB, MEXU, MO, UC); Ixt-
lán de Juárez, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3086
(UAMIZ(x2)), R. Merrill King 2093 (MICH); Santa Catarina Ixtepeji, H. H. litis 27135
(MEXU(x2)), T Macdougall s. n. (GH, US); Santa Catarina Lachatao, T MacDougall
3-a (US). District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 220 (MEXU), J. Reyes
S. 1448 (MEXU). District Nochixtlán, Asunción Nochixtlán, O. van Hyning 6047 (US);
Santo Domingo Yanhuitlán, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G.
Carnevali 6844 (UAMIZ), H. H. litis, R. Koeppen & F litis 1146 (ENCB, MICH, US(x2)).
District Teposcolula, San Juan Teposcolula, A. García-Mendoza 867 (MEXU(x2)); San
Pedro Nopala, A. Salinas T & P Tenorio L. 5835 (MEXU); San Sebastián Nicananduta,
J. I. Calzada 23835 (MEXU), J. I. Calzada 23899 (MEXU); Villa Tejupam de la Unión,
A. García-Mendoza, F Martínez & F Mérida 2091 (MEXU, UAMIZ), A. García-Mendoza,
R. Torres C. & L. Cortés A. 3085 (MEXU), R. Torres C., A. García-Mendoza & L. Cortés
A. 9567 (MEXU(x2)), R. Torres C, A. García-Mendoza & L. Cortés A. 9569 (MEXU). Dis-
TRiCT Tlacolula, Sau Pablo Villa de Mitla, M. Cházaro B., M. Kimnach & M. Negrete A.
6789 (MEXU, TEX, XAE); Santa Ana del Valle, X. García-Mendoza, L. Torres & L. Cortés
A. 2892 (MEXU(x2); Santo Domingo Albarradas, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja
& A. Mendoza R. 6680 (UAMIZ(x3)); Villa Díaz Ordaz, T MacDougall 356 (US(x2)).
District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, E. Matada 38292 (MEXU(x2), MO(x2),
US). District Villa Alta, Santo Domingo Xagacía, R. E. Gereau & A. J. Moyer 2182

105

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(MEXU(x2), MO(x3)). Without precise locality, A. Lau Jr sub D. Cathcart s. n. (SEL), G.

J. Martin GJM-M293 (MEXU), E. Matada 28469 (MEXU), E. Matuda 38548 (EL, MEXU,
US), E. Matuda 38549 (EL, MO, US).

7 Tillandsia brachycaulos Schltdl., Linnaea 18: 422. 1844 [1845]. Fig. 13

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, R. E. Schultes 662A (GH). District
J uQuiLA, San Jerónimo Coatlán, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja & A. Mendoza R.
2940 (UAMIZ). District Tuxtepec, San Juan Bautista Tuxtepec, A. R. López-Ferrari, A.
Espejo & G. Carnevali 3186 (UAMIZ); Santa María Jacatepec, C. H. Ramos & E. Mar-
tínez S. 290 (CHAP).

8 Tillandsia butzii Mez, in Engl., Pflanzenr. IV. 32 (Heft 100, 4): 636. 1935. Fig. 13

Specimens examined: District Cuicatlán, Cuyamecalco Villa de Zaragoza, C. Conzatti
& I. Gómez 3491 (MEXU(x2), US). District Juchitán, San Miguel Chimalapa, C. Per-
ret, J. Rivera H., C. Perret, H. Asborgsen, S. Solórzano, J. Avendaño, Felipe & Elsa 110
(MEXU); Santa María Chimalapa, S. Salas M., E. Torres B., J. Rivera K, R. García S. &
G. Errerías 1377 (UAMIZ). District Juquila, San Juan Lachao A. R. López-Ferrari, A.
Espejo, J. Ceja &A. Mendoza R. 2924 (UAMIZ(X2)). District Juxtlahuaca, San Martín
Peras, M. Cházaro B., M. Kimnach, R. Dorsch & M. Negrete 6824 (MEXU, MICH, XAL);
Santiago Juxtlahuaca, K. Ehlers & R. Ehlers EM 81215 (WU according Ehlers, 2002: 55),

K. Ehlers & R. Ehlers EM 891302 (WU), K. Ehlers & R. Ehlers EM 892303 (WU(x4)), R.
Torres C. & R. Cedillo T 569 (MEXU). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, A.
Campos V&R. Torres C. 1567 (MEXU), R. Torres C. &A. Campos V. 10798 (MEXU); San
Sebastián Río Hondo, J. Rzedowski 46260 (lEB, MEXU). District Mixe, San Pedro y
San Pablo Ayutla, Bevan 399 (GH). District Putea, Putla Villa de Guerrero, A. García-
Mendoza & R. Torres C. 3117-a (MEXU). District Sola de Vega, Villa Sola de Vega, P.
Balogh 972 (SEL), K. Ehlers & R. Ehlers EM 79719 (WU). District Teotitlán, Santiago
Texcalcingo, K. Ehlers & R. Ehlers EM 890301 (MEXU, WU(X3)). District Tlacolula,
Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R.
1593 (UAMIZ). District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari & A. Mendoza R. 1130 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Men-
doza R. & G. Carnevali 1 750 (UAMIZ), K. Ehlers & R. Ehlers EM 980408 (WU). District
Tuxtepec, San Felipe Usila, P. Osario H. 65 (MEXU). District Villa Alta, San Juan
Juquila Vijanos, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali
1602 (UAMIZ).

9 Tillandsia califanii Rauh, Bull. Bromeliad Soc. 21: 65. 1971. Fig. 13

Specimens examined: District Yautepec, San Carlos Yautepec, E. Matuda 38431
(MEXU(x2)).

10 Tillandsia callichroma L. Hrom., Bromelie 1993(1): 27. 1993. Endemic. Fig. 13

Specimens examined: District Juquila, San Pedro Juchatengo, J. Rzedowski 19637
(ENCB(x2)); District Miahuatlán San Jerónimo Coatlán, R. Hernández M., M. Franco
& H. Susan 5149, (MEXU); San Miguel Coatlán, H. Hromadnik & L. Hromadnik 16110

106

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

107

Fig. 13. Distribution oíRacinaea and Tillandsia species in Oaxaca. Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(WU(x2)),^. Reyes 1395 (CHAP); San Sebastián Río Hondo, A. R. López-Ferrari &A. Es-
pejo 1023 (UAMIZ). District Pochutla, San Pedro el Alto, J. Rzedowski 20647 (ENCB);
San Pedro Pochutla, B. P. Reko 6277 (GH), J. Rzedowski 21188 a (ENCB, MICH(X2),
US(x2)).

11 Tillandsia calothyrsus Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 704. 1896. Fig. 14

Specimens examined: District Cuicatlán, Santiago Nacaltepec, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6506 (UAMIZ(x3)), L. C. Smith 544 (GH,
MEXU). District Etla, San Jerónimo Sosola, E. Quizar N. & A. G. Miranda M. 4840
(CHAP), E. Guízar N. & A. G. Miranda M. 4840a (CHAP, MEXU); San Juan Bautista
Jayacatlán, Rusby s. n. ([S. & D., 1979] NY). District Ixtlán, Santa Catarina Lach-
atao, T. MacDougall 3-b (US), T MacDougall 4-b (US). District Nochixtlán, Asunción
Nochixtlán, E. Matada 38289 (MEXU, MO, US, XAE); Magdalena Zahuatlán, B. Leuen-
berger & C. Schiers 2769 (MEXU(x2)); San Miguel Huautla, A. Salinas T &J. Sánchez-
Ken 5697 (MEXU), A. Salinas T, G. Flores F&E. Martínez C. 4411-b (MEXU). District
SiLACAYOAPAM, Ixpantcpec Nieves, E. Guízar N. & A. Castañeda 3742 (CHAP, MEXU,
UAMIZ), E. Guízar N. & A. Castañeda 3800 (CHAP, MEXU). District Tehuantepec,
Magdalena Tequisistlán, O. van Hyning 5953 (US). District Teotitlán, Santa María
Ixcatlán, P. Tenorio L. 18352 (TEX). District Tlacolula, San Lorenzo Albarradas, G.
J. Martin GJM-M023 (MEXU, MO); San Pablo Villa de Mitla, T. MacDougall s. n. (US);
Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R.
1591 (UAMIZ(x4)). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6781 (UAMIZ(x2)); Santiago Yosondúa, J. Ceja,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1108 (CICY(x3), UAMIZ(x5)), J. Ceja,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1755. (UAMIZ(x2). With-
out precise locality, W. Karwinski s. n. (M(x4)), E. Matuda & colaboradores 38538 (EE,
MEXU).

12 Tillandsia capítata Griseb., Cat. pl. Cub. 255. 1866. Fig. 14

Specimens examined: District Pochutla, San Pedro Pochutla, C. V. Morton & E. Makrin-
ius 2726 (US); R. Torres C., J. L. Villaseñor, J. M. & CA. 5253 (MEXU). District Tlaxiaco,
Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali
1749 (UAMIZ).

13 Tillandsia caput-medusae E. Morren, Belgique Hort. 30: 90. 1880. Fig. 14

Specimens examined: District Huajuapam, Santiago Cacaloxtepec, R. Torres C. & A. Gar-
cía-Mendoza 6685 (MEXU, MO). District Jamiltepec, Santa Catarina Mechoacán, T
MacDougall H425 (ENCB); Santiago Pinotepa Nacional, H. Galeotti 4919B (BR, US).
District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, R. Cedillo T 709 (MEXU, MO), C. Martínez R.
1269 (lEB, MEXU, MO), J. Meave del C. & E. Pérez G. 1778 (MEXU(x2)), C. R. Orcutt
3300 (GH, MO, US); Ciudad Ixtepec, C. Martínez R. lili (MEXU), C. Martínez R. 1114
(MEXU); El Barrio de la Soledad, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. &
I. Ramírez M. 6472 (UAMIZ); San Juan Guichicovi, R. Torres C., L. Cortés A. &A. Campos
V. 12069 (lEB, MEXU). District Pochutla, Pluma Hidalgo, A. Campos V. 2077 (CHAP,

108

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

MEXU), A. Saynes V, S. Salas H. & M. Elorsa C. 2130 (MEXU); San Miguel del Puerto,
M. Cerón C, S. Salas M., E. Torres B. & R. García S. 359 (UAMIZ), F. López 21 (MEXU,
UAMIZ), J. Rivera K, S Salas M. & L. Schibli 2307 (MEXU), J. Rivera H. 2449 (MEXU),
S. Salas M., A. Saynes V. &M. Elorsa C. 4461 (MEXU), S. Salas M., A. Sánchez & A. de Ávi-
la 4947 (MEXU). District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, C. Martínez R. 1396
(MEXU); San Pedro Huamelula, J. Rivera K, S Salas M. & M. Elorsa C. 2124 (MEXU);
Santa María Jalapa del Marqués, R. Torres C., R. Cedillo T & L. Rico 512 (MEXU), R.
Torres C. & J. L. Villaseñor 5152 (MEXU, MO); Santo Domingo Tehuantepec, R. Torres
C. & J. L. Villaseñor 5137 (MEXU). District Tlacolula, San Pedro Totolapa, E. Matada
& colaboradores 38159 (MEXU, US), R. Merrill King 2974 (TEX). District Villa Alta,
Villa Hidalgo, R. E. Gereau & A. J. Moyer 2173 (MO). District Yautepec, Nejapa de
Madero, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 1388 (UA-
MIZ); Santa María Ecatepec, P. Tenorio L. 18867 (MEXU).

14 Tíllandsía carlos-hankii Matuda, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 45: 186-187, f. 1-2. 1973.

Endemic. Fig. 14

Specimens examined: District Cuicatlán, Santiago Nacaltepec, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6505 (UAMIZ(x4)). District Huajuapam,
San Andrés Dinicuiti, W. Boege 3013 (MEXU(x2)), W. Boege 3015 (MEXU). District
Yautepec, San Carlos Yautepec, E. Matuda 38514 (CODAGEM, MEXU, UAMIZ); Dis-
TRiCT Zaachila, Sau Pablo Cuatro Venados, A. G. Miranda M. & O. L. Hernández 732
(MEXU). Without precise locality, A. Lau Jr sub D. Cathcart s. n. (SEL).

15 Tillandsia celata Ehlers & Lautner, Bromelie 2006(1): 8-12. 2006. Endemic. Fig. 14
Specimens examined: Distrito Tlaxiaco, San Mateo Peñasco, K. & R. Ehlers EM930902
(MEXU), R. Ehlers EM051902 (MEXU(x2), WU).

16 Tillandsia chaetophylla Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 726B727. 1896. Fig. 14
Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, L. C. Smith 557
(GH). District Juquila, San Juan Lachao, R. Ehlers 8290 (WU). District Miahuatlán,
San Sebastián Río Hondo, D. Cathcart s. n. (SEL). District Nochixtlán, San Miguel
Huautla, A. Salinas T &R. Martínez S. 5980 (MEXU, XAL), A. Salinas T &E. Martínez C.
6285 (MEXU). District Pochutla, San Pedro Pochutla, B. P. Reko 6213 (GH). District
Sola de Vega, Villa Sola de Vega, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & J. García-Cruz 5076
(CHAP, CICY, CIIDIR, lEB, MEXU, UAMIZ(x3)), H. Hromadnik & L. Hromadnik 16078
(WU), C. Jurgensen 13 (FI, P), J. Rzedowski 21289 (ENCB). District Teotitlán, Teotitlán
de Flores Magón, S. Schatzl 77/98 (WU). District Yautepec, San Carlos Yautepec, E.
Matuda & colaboradores 38439 (MEXU(x2), MO).

17 Tillandsia chlorophylla L. B. Sm., in Britton, N. Amer. El. 19: 145. 1938. Fig. 14
Specimens examined: District Juchitán, San Miguel Chimalapa, T Wendt, S. Maya J. &
P Vera 4651 (UAMIZ); Santa María Chimalapa, M. Cerón C., S. Salas M. & H. Morales
263 (UAMIZ), M. Cerón C, S Salas M. & H. Morales 276 (UAMIZ), P Tenorio L.&TL.
Wendt 19266 (MEXU).

109

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

18 Tillandsia circinnatioides Matuda, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 45: 187-189, f. 4, 4a, 5.

1973. Fig. 14

Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. Salinas T
7716 (MEXU(x2)). District Cuicatlán, Concepción Pápalo, A. Salinas T & R. Martínez
S. 5927 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, C. A. Cruz Espinosa & E. Martínez S. 425
(MEXU, UAMIZ(x2)), C A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 503 (MEXU, UAMIZ(x2)), C.
A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 1357 (MEXU), E. Martínez S. & V. Torres H. 33543-A
(MEXU), A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6779 (MEXU); San Pedro Jalte-
petongo, F. Miranda 4661 (MEXU); Santos Reyes Pápalo, R. Torres C. & J. L. Villaseñor
5058 (MEXU); Valerio Trujano, A. García-Mendoza, R. Medina L. & J. Sandoval 7362
(MEXU). District Etla, San Juan Bautista Atatlahuca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari,
J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6509 (UAMIZ). District Huajuapam, Huajuapam
de León, E. Matuda s. n. (MEXU); Santo Domingo Tonalá, A. Espejo, A. R. López-Ferrari,
J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6876 (UAMIZ). District Juchitán, Juchitán de
Zaragoza, R. Merrill King 1614 (TEX). District Juxtlahuaca, Santos Reyes Tepejillo,
J. I. Calzada 22592 (MEXU). District Teotitlán, San Antonio Nanahuatipam, J. Ceja
& A. Mendoza R. 1308 (UAMIZ), A. García-Mendoza, A. Salinas T & E. Martínez S. 3451
(MEXU), A. Salinas T, G. Flores F, E. Martínez C & S. Bravo 4518 (MEXU, XAE), A.
Salinas T, J. Sánchez-Ken & E. Martínez C. 5522 (MEXU); Teotitlán de Flores Magón, A.
García-Mendoza, A. Salinas T &E. Martínez S. 3365 (MEXU), E. Matuda & colaboradores
38489 (MEXU, US). District Teposcolula, Villa de Tamazulapam del Progreso, D. H.
Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedillo T 3374 (MEXU, MO). District Tlacolula, San
Pedro Totolapa, E. Matuda & colaboradores 38159 [A] (MEXU, US). Without precise
locality, E. Matuda 28444 (MEXU), W. Rauh RM 15913 (US).

19 Tillandsia compressa Bertero ex Schult. & Sehult. f., Syst. veg. 7: 1210-1211. 1830.

Fig. 14

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, R. García S. 782 (MEXU). Dis-
TRiCT Tuxtepec, Sauta María Jacatepec, R. Torres C. & E. Martínez S. 11035 (MEXU,
MO), R. Torres C & L. Cortés A. 11478 (lEB, MEXU).

20 Tillandsia concolor E. B. Sm., Ph)4ologia 7: 249, t. 1, f. 1-2. 1960. Fig. 14

Specimens examined: District Cuicatlán, Concepción Pápalo, A. Salinas T & R. Martínez
S. 5935 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja,
A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6516 (UAMIZ). District Etla, San Felipe Tejalapam,
J. Santana C., R. Grether & A. Martínez B. 322 (UAMIZ). District Juchitán, Asunción
Ixtaltepec, G. Carnevali, G. Campos, M. Gómez &F May Pat 4435 (CICY(x2)),X. García-
Mendoza, E. Martínez S. & C H. Ramos 4022 (MEXU), J. Meave del C., E. Pérez G., C.
Gallardo, B. Reyes & J. Reyes 1762 (MEXU), J. Meave del C., E. Pérez G., C. Gallardo, B.
Reyes & J. Reyes 1779 (MEXU); Ciudad Ixtepec, T MacDougall s. n. (US), C. A. Purpus
7414 (UC, US); El Barrio de la Soledad, R. Torres C, L. Cortés A. & M. L. Torres C 9727
(lEB, MEXU); Juchitán de Zaragoza, T MacDougall s. n. (US); San Blas Atempa, R.
Merrill King 1385 (TEX, US); San Juan Guichicovi, W. G. Williams Jr & D. Francoeur
42 (MICH); Santa María Xadani, R. Merrill King 1556 (TEX, US); Santiago Niltepec,

lio

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

R. Merrill King 1797 (TEX). District Pochutla, San Miguel del Puerto, S. Salas M., J.
Rivera K, R. García S., J. Meave del C. & M. Elorsa 2049 (SERO). District Tehuantepec,
Salina Cruz, R. Merrill King 1295 (TEX, US); San Pedro Huamelula, J. Rivera H. 878
(UAMIZ); Santo Domingo Tehuantepec, M. B. Foster & O. Van Hyning 2941 (US), R. Mer-
rill King 1336 (MICH, TEX, US), M L. Torres C., R. Torres C., P Tenorio L. & C. Martínez
328 (lEB, MEXU, MO), M. L. Torres C., R. Torres C., O. Téllez & C. Martínez 387 (MEXU,
MO), M. L. Torres C., R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez 906 (lEB, MEXU, MO,
XAL). District Tlacolula, San Pedro Totolapa, R. Merrill King 2973 (TEX(x2)), R. Tor-
res C., L. Cortés A. & C. Martínez 9876 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 6795 (MEXU).
District Yautepec, San Carlos Yautepec, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Men-
doza R. & I. Ramírez M. 1383 (UAMIZ), E. Matada & colaboradores 38498 (MEXU, US),
A. Salinas T &E. Martínez C. 8156 (MEXU), A. Salinas T &E. Martínez C. 8168 (MEXU);
Santa María Ecatepec, A. Salinas T &E. Martínez C. 8231 (lEB, MEXU).

21 Tillandsia copalaensis Ehlers, Bromelie 2001(3): 64-66, figs. 2002. Endemic. Fig. 14
Specimens examined: District Juxtlahuaca, Santiago Juxtlahuaca, K Ehlers & R. Ehlers
EM 8178 (MEXU, WU), R. Ehlers & K. Ehlers EM 78127 (WU), R. Ehlers & K Ehlers EM
892212 (WU). District Putea, Putla Villa de Guerrero, J. Rutschmann s. n. (WU).

22 Tillandsia delicata Ehlers, Bromelie 1999(3): 64-70, figs. 2000. Endemic. Fig. 14
Specimens examined: District Juquila, San Gabriel Mixtepec, J. Lautner s. n. (WU); San
Juan Lachan, K. Ehlers & R. Ehlers EM 8316 ([Bromelie 1999(3) WU]), K Ehlers & R.
Ehlers EM 881501 ([Bromelie 1999(3) MEXU, WU]), G. Noller 20 (WU).

23 Tillandsia dugesii Baker, J. Bot. 25: 278. 1887. Fig. 15

Specimens examined: District Etla, Santiago Tenango, M. B. Foster & O. Van Hyning 2988
(US). District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, A. García-Mendoza & J. Reyes 5035
(MEXU). District Teposcolula, San Pedro y San Pablo Teposcolula, A. García-Men-
doza, D. H. Lorence & D. Erame 1697 (MEXU). District Nochixtlán, Santo Domingo
Yanhuitlán, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6848
(UAMIZ(x2)), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6849
(UAMIZ(x2)). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, J. Ceja & A. Mendoza R.
1624 (UAMIZ(x4)); San Pedro Molinos, X. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Men-
doza R. 6263 (CICY(x3), UAMIZ(x5)), X. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza
R. 6263A (UAMIZ(x5)). District Zaachila, San Pablo Cuatro Venados, A. G. Miranda M.
830 (CHAP). Without precise locality, E. Matada & colaboradores 38547 (EL, US).

24 Tillandsia fasciculata Sw., Prodr. 56. 1788. Fig. 15

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, A. Salinas T, P
Dávila A., R. Medina L., P Tenorio L. & A. Ramírez R. 5422-a (MEXU); Valerio Trujano,
without collector 5 (MEXU), without collector 6 (MEXU). District Ejutla, La Compa-
ñía, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1265 (UAMlZ(x2)). District
Etla, San Jerónimo Sosola, A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6873 (MEXU).
District Huajuapam, San Andrés Dinicuiti, E. Matuda s. n. (MEXU). District Ixtlán,

111

Fig. 14. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (2). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

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Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Santiago Comaltepec, W. Rauh 16098 (US). District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, A.

Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6487 (UAMIZ), R. To-
rres C. & C. Martínez 6091 (MEXU, MO), R. Torres C. & E. Martínez S. 11207 (MEXU), R.
Torres C., L. Cortés A. &A. Campos V. 11981 (MEXU), W. G. Williams Jr. &D. Francoeur
35 (MICH); San Miguei Chimaiapa, R. Torres C. & C. Martínez 10619 (MEXU); Santa
María Chimaiapa, L. M. González-Villareal, R. Ramírez D., R. González T & R. González
A. 3795 (IBUG). District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec,X. García-Mendoza, A. Cam-
pos V &J. Reyes 3638 (MEXU). District Miahuatlán, Míahuatlán de Porfirio Díaz, R.
Torres C., D. Neil & F Neil 2206 (MEXU); San Jerónimo Coatián, A. García-Mendoza,
A. Campos V. &J. Reyes 4665 (MEXU); San Juan Mixtepec, E. Hunn 1901 (MEXU). Dis-
TRiCT PocHUTLA, Pluma Hídaigo, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R.
6315 (UAMIZ(x2)); San Pedro Pochutla, E. Makrinius 536 (US), R. Torres C., J. L. Villa-
señor, J. M. & C. A. 5255 (MEXU). District Putla, Putla Viila de Guerrero, P. Tenorio
L., R. Torres C. & C Romero de T 3605 (MEXU), R. Torres C. &A. García-Mendoza 6703
(MEXU, MO). District Sola de Vega, Santa María Sola, V. García G. 12 (UAMIZ(x3));
Villa Sola de Vega, V. Flores R. s. n. (CHAP, UAMIZ), D. E. Breedlove 9846 ([S. & D.,
1979] DS). District Tehuantepec, San Miguel Tenango, C. Martínez R. 1425 (MEXU);
Santo Domingo Tehuantepec, M. B. Foster & O. Van Hyning 2961 (US), T MacDougall 4
(MEXU, US), C. Martínez R. 442 (MEXU), J. N. Rose & W Hough 5865 (GH), M. L. Torres
C., R. Torres C., C. Martínez & J. Martínez 827 (MEXU). District Teotitlán, Teotitlán
de Flores Magón, R. Torres C. & M. A. Martínez 6632 (lEB, MEXU), R. Torres C. & J.
L. Villaseñor 5050 (MEXU). District Teposcolula, Santa María Chilapa de Díaz, J. I.
Calzada 23763 (MEXU). District Tlacolula, San Jerónimo Tlacochahuaya, C. Conzatti
3953 (MEXU(x2)); San Pablo Villa de Mitla R. Torres C, D. H. Lorence & A. García-
Mendoza 3974 (MEXU, XAL); Teotitlán del Valle, L. A. Kenoyer 1624 (GH); Tlacolula de
Matamoros, J. Ceja & A. Mendoza R. 1206 (UAMIZ(x2)), A. Espejo & A. R. López-Ferrari
6760 (UAMIZ(x2)). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6766 (UAMIZ(x2)); Santiago Yosondúa, J. Ceja,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1 761 (UAMIZ(x2)). Without
precise locality, A. Lau Jr. sub H. E. Luther s. n. (SEL).

25 Tíllandsía festucoídes Brongn. ex Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 678-679. 1896.

Fig. 15

Specimens examined: District Tehuantepec, Santa María Guíenagati, P. Tenorio L., R.
Torres C. & C. Martínez 11168 (MEXU(x2)).

26 Tíllandsía filífolía Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 53. 1831. Fig. 15

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, C. Conzatti 3557
(MEXU(x2), US). District Choapam, San Juan Lalana, R. E. Schultes & B. P Reko 803
(GH). District Ixtlán, Santiago Comaltepec, R. E. Gereau & G. J. Martin 1984 (MEXU,
MO), W. L. Graham 1406 (MICH). District Juchitán, Matías Romero, L. Williams 9096
(GH); Santa María Chimaiapa, T MacDougall s. n. (US), E. Torres B., J. Rivera K, T
Álvarez R. & D. Acuca V 1361 (SERO, UAMIZ), T Wendt, A. Villalobos C. & I. Navarrete
4006 (MEXU). District Teotitlán, San Bartolomé Ayautla, R. Torres C., R. Cedillo T &

113

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

L. Cortés A. 831 (MEXU). District Tuxtepec, San Felipe Usila, R. E. Schultes &B.P Reko
672 (GH); San Pedro Ixcatlán, J. I. Calzada 10257 (XAL).

27 Tillandsia flabellata Baker, J. Bot. 25: 242. 1887. Fig. 15

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec S. Salas M., M. Elorsa C. &
A. Saynes V. 4472 (UAMIZ); San Miguel Chimalapa S. Maya J. 1228 (MEXU, UAMIZ).
District Putea, Putla Villa de Guerrero, A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A.
3138 (MEXU(x2)).

28 Tillandsia flavobracteata Matada, Cact. Suc. Mex. 20: 97-99, f. 49-50. 1975. Fig. 15
Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 756
(UAMIZ). District Tuxtepec, San Juan Bautista Tuxtepec, A. R. López-Ferrari, A. Es-
pejo & G. Carnevali 3185 (UAMIZ(x3)).

29 Tillandsia folíosa M. Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bmxelles 10: 119-120.

1843. Fig. 15

Specimens examined: District Tuxtepec, San Felipe Usila, R. E. Schultes &B. P Reko 664
(GH).

30 Tillandsia fuchsii W. Till, Bromelie 1990(2): 30-32, f. a-g. 1990. Fig. 15

Specimens examined: District Putea, Putla Villa de Guerrero, R. Ehlers & K. Ehlers s. n.
(WU). District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, O. van Hyning 5952 (US). Dis-
TRiCT Tlacolula, Sau Pedro Totolapa, M. B. Foster & O. Van Hyning 2930 (US); Santo
Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1585 (UA-
MIZ). District Yautepec, Nejapa de Madero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A.
Mendoza R. & I. Ramírez M. 1387 (UAMIZ); San Juan Lajarcia, E. W Nelson 2561 (GH,
US), X Schatzl 75/23 (WU), E. Zecher s. n. (WU).

31 Tillandsia glabrior (E. B. Sm.) Eópez-Ferrari, Espejo & I. Ramírez, Selbyana 25: 33-86.

Endemic. Fig. 15

Specimens examined: District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, M. B. Foster & O.
Van Hyning 2937 (US), O. van Hyning 5944 (US). District Tlacolula, Santa María Zo-
quítlán, S. Acosta C. 929 (UAMIZ). Without precise locality, T. MacDougall 5 sub E.
Matada 26049 (US).

32 Tillandsia grandis Sehltdl., Einnaea 18: 424-426. 1844 [1845]. Fig. 15

Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. Salinas
T & E. L. Cruz P 7836 (MEXU). District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, A.
Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6671 (MEXU); Santiago Nacaltepec, W. R.
Ernst 2487 (MEXU(x2), US(x2)), E. Martínez S & V Torres H 33479 (MEXU(x2)). Dis-
TRiCT Etla, San Juan Bautista Atatlahuca, C. Delgadillo M. 217 (MEXU(x2), MO, XAE).
District Ixtlán, Abejones, R. Medina L., L. Alvarado C. & J. Sandoval 1045 (MEXU).
District Juchitán, San Miguel Chimalapa, T MacDougall s. n. (GH). District Tehuan-
tepec, Guevea de Humboldt, A. Campos V & R. Torres C. 3614 (lEB, MEXU), R. Torres

114

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

C. & L. Cortés A. 14360 (GH, lEB, MEXU). District Teotitlán, Huautla de Jiménez, X
Munn & T. Kasey 1182 (MEXU); Santa María Chilchotla, E. Matuda 38623 (EE, MEXU).
District Villa Alta, San Andrés Yaá, R. Cedillo T & R. Torres C. 1201 (ENCB, MEXU,
MO), E. Ramírez G.&R Ramírez C. 552 (IBUG, lEB, MEXU).

33 Tillandsia guatemalensis E. B. Sm., Contr. U. S. Nati. Herb. 29: 281. 1949. Fig. 15
Specimens examined: District Etla, San Juan del Estado, G. J. Martin GJM-M261
(MEXU, MO). District Juchitán, San Miguel Chimalapa, M. Ishiki I. 1289 (lEB, MO),
M. Ishiki I. 1383 (MEXU(x2)), T. MacDougall s. n. (US(x2)), R. Torres C. & C. Mar-
tínez 4861 (MEXU, MO); Santo Domingo Zanatepec, R. Torres C. & C. Martínez 4837
(MEXU). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, R. Torres C. & A. Campos V.
10876 (MEXU).

34 Tillandsia gymnobotrya Baker, J. Bot. 25: 243-244. 1887. Fig. 15

Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, R. Cruz C.
2339 (ENCB). District Cuicatlán, San Pedro Jocotipac, A. Salinas T, G. Flores F &
E. Martínez C. 4392 (MEXU), A. Salinas T & J. Sánchez-Ken 5682 (MEXU); Santiago
Nacaltepec, A. Salinas T & V Juárez J. 7046 (MEXU). District Ixtlán, Capulalpam de
Méndez, S. Figueroa B. & F Y Guzmán R. 337 (CHAP), S. Figueroa B. & F Y Guzmán
R. 362 (UAMIZ(x3)); Ixtlán de Juárez, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Men-
doza R. & G. Carnevali 6697 (UAMIZ(x2)), J. Rivera K, I. Sánchez G. & J. C. Flores V.
2065 (MEXU), R. Torres C. & L. Cortés A. 9364 (MEXU); Santa Catarina Lachatao, H.
H. litis 27141 (MEXU), T MacDougall s. n. (US); Santiago Comaltepec, R. Cedillo T,

D. H. Lorence & G. Martin 657 (MEXU), T MacDougall 854 (US). District Miahuat-
LÁN, San Jerónimo Coatlán, A. García-Mendoza, A. Campos V. &J. Reyes 4606 (MEXU).
District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, A. García-Mendoza & R. Torres C. 2036
(MEXU, MO), J. Rivera R. & G. J. Martin 1451 (MEXU), P. Tenorio L. & R. Torres C 11060
(MEXU). District Nochixtlán, San Miguel Chicahua, A. García-Mendoza, F Martínez &
F Mérida 2081 (F, MEXU). District Teotitlán, Mazatlán Villa de Flores, M. CruzD. s. n.
(XAE(x2)), X. Munn & F Mendoza 1660 (MEXU); San Jerónimo Tecoatl, P. Tenorio L. &
F Tenorio L. 18578 (MEXU), R. Torres C. & J. L. Vúlaseñor 5044 (MEXU); San Lucas Zo-
quiapam, R. E. Schultes &B.P. Reko 413 (GH); Teotitlán de Flores Magón,X. Salinas T &

E. Martínez C 8132 (MEXU), C. E. Smith Jr, F A. Peterson & N. Tejeda 4182 (MEXU, US),
P. Tenorio L. 20033 (MEXU), R. Torres C. & M. A. Martínez 6512 (MEXU), without colector
583 (SEE). District Teposcolula, Villa Tejupam de la Unión, A. Espejo, A. R. López-Fer-
rari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6229 (lEB, UAMIZ(x3)), A. García-Mendoza, R. Torres C.
& L. Cortés A. 3089 (MEXU(x2)). District Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J.
Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1597 (UAMIZ). District Tuxtepec,
San Felipe Usila, A. Rincón G. & C. Gallardo H. 426 (MEXU), A. Rincón G., C. Gallardo
H. & R. Wong 498 (MEXU), A. Rincón G. & C. Gallardo H. 502 (MEXU). District Villa
Alta, San Francisco Cajonos, H. H. litis 27143 (MEXU); Santa María Yalina, J. Ceja,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1606 (UAMIZ); Tanetze de
Zaragoza, A Munn, R. del Castillo, R. Rivera & N. Sánchez 252 (MEXU). Without precise
locality, E. Matuda & colaboradores 38541 (EE, MEXU(x2), US).

115

Fig. 15. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (3). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

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116

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

35 Tillandsia hammeri Rauh & Ehlers, in Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 60: 67-69 (969-

971), f. 46. 1987. Fig. 16

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, J. Calónico S.,
J. P Abascal & C. A. Cruz-Espinosa 23971 (MEXU), C. A. Cruz Espinosa & E. San Pe-
dro 488 (MEXU, UAMIZ(x2)), C. A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 1018 (MEXU), E.
Martínez S. & V Torres H. 33549 (MEXU), R. Medina L., L. Alvarado C. & J. Sandoval
1039 (MEXU), F. Miranda 4699 (MEXU), A. Salinas T & E. Martínez C 8113 (MEXU),
without colector 4 (MEXU); San Pedro Jaltepetongo, C. Conzatti 1743 (MEXU, US), C.
Conzatti s. n. ([S. & D., 1979] US); San Pedro Jocotipac, A. Salinas T. &A. Reyes G. 4860
(MEXU, TEX); Santiago Nacaltepec, C. A. Cruz Espinosa & E. Martínez S. 336 (MEXU,
UAMIZ(x2)), R. Ehlers & K. Ehlers EM 850501 (WU(x2)). Distric Etla, San Jerónimo
Sosola, A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6633 (MEXU); San Juan Bautista
Atatlahuca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6508
(UAMIZ), G. Hammer s. n. (HEID), P. Koide s. n. (SEL). District Tehuantepec, Santa
María Jalapa del Marqués, C. Martínez R. 445 (MEXU); Santo Domingo Tehuantepec,
M. L. Torres C., R. Torres C. & C. Martínez 212 (MEXU, MO), R. Torres C. & C. Martínez
8291 (MEXU). District Teotitlán, Santa María Ixcatlán, P. Tenorio L. & E. Martínez
C 17405 (MEXU).

36 Tillandsia huamelulaensís Ehlers, J. Bromeliad Soe. 56: 57-59, fig. 4-6. 2006, “hua-

menulaensis”. Fig. 16

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, J. Meave del C. & E. Pérez
G. 1866 (MEXU), R. Merrill King 630 (MEXU, TEX), R. Torres C. & E. Martínez S 11208
(MEXU), R. Torres C. & E. Martínez S. 11225 (lEB), R. Torres C., L. Cortés A. &A. Campos
V 11982 (MEXU), W. G. Williams Jr. &D. Francoeur 21 (US); Ciudad Ixtepec, C. Martínez
R. 1110 (MEXU, MO), C. Martínez R. 1115 (MEXU), R. Merrill King 1492 (TEX); Juchitán
de Zaragoza, R. Merrill King 360 (TEX), R. Merrill King 1632 (TEX); San Blas Atempa,

R. Merrill King 1389 (TEX). District Juquila, San Pedro Mixtepec, W. R. Ernst 2839
(MEXU, MICH, US), C. S. Gardner 250 (US). District Pochutla, Santa María Huatulco,

S. Salas M., M. Elorsa C. & L. Schibli 3805 (UAMIZ(x2)). District Tehuantepec, San
Pedro Huamelula, R. Ehlers EM030406 (MEXU(x6)); Santa María Jalapa del Marqués,
R. Torres C. & J. L. Villaseñor 5145 (MEXU); Santiago Laollaga, R. Torres C. & C. Mar-
tínez 5841 (MEXU, MO), R. Torres C, L. Cortés A. & M. P Ramírez 9088 (MEXU); Santo
Domingo Tehuantepec, C. Martínez R. 64 (FCME), R. Merrill King 1352 (TEX). District
Tlacolula, San Pedro Totolapa, R. Merrill King 2975 (TEX).

37 Tillandsia imperialis E. Morren ex Roezl, Deutsche Gartn.-Zeitung 118, 1881. Fig. 16
Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, A. Espejo, A. R. López - Ferrari,
J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6686 (UAMIZ), D. H. Lorence, G. Lorence & R.
Torres C. 4022 (MEXU); Santiago Comaltepec, R. Cedido T, D. H. Lorence & G. Martin
665 (MEXU). District Juchitán, San Miguel Chimalapa, R. Torres C. & C. Martínez
4855 (MEXU). District Mixe, San Pedro y San Pablo Ayutla, G. J. Martin GJM-M212
(MEXU, MO); Totontepec Villa de Morelos, A. García-Mendoza & R. Torres C. 2028

117

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(MEXU), R. E. Gereau, A. Flores M.& G. I. Manzanero M. 2088 (MEXU, MO), J. Rivera R.
& G. J. Martin 1454 (MEXU), R. Torres C. & C. Martínez 4983 (MEXU, MO), R. Torres C.
& C. Martínez 9068 (MEXU). Distric Teotitlán, Mazatlán Villa de Flores, X. Munn &
F Mendoza 1657 (MEXU); San Lucas Zoquíapam, R. E. Schultes &B. P Reko 414 (GH);
Teotitlán de Flores Magón, C. E. Smith Jr, F A. Peterson & N. Tejeda 4198 (GH, MEXU).
District Villa Alta, San Andrés Yaá, R. Torres C. & E. Ramírez 8549 (lEB, MEXU, MO);
San Ildefonso Villa Alta, B. P Reko 4013 ([S. & D., 1979] US).

38 Tillandsia íonantha Planch., El. Serres 10: 101, t. 1006. 1855. Fig. 16

Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, C. A. Cruz Espi-
nosa & E. San Pedro 487 (lEB, MEXU), L. Hardison, S. Sundberg, M. Lavin, A. Whittemore
& K. Bear 99 (TEX), E. Martínez S. & V. Torres H. 33548 (MEXU), R. Medina E, L. Al-
varado C. & J. Sandoval 1040 (MEXU), S. Salas M. 2069 (MEXU), A. Salinas T, P Dávila
A., R. Medina L., P. Tenorio L. & A. Ramírez R. 5420 (MEXU), A. Salinas T & E. Martínez

C. 8110 (MEXU); San Pedro Jaltepetongo, C. Conzatti 1744 ([S. & D., 1979] US). Dis-
TRiCT Huajuapam, Sau Pedro y San Pablo Tequixtepec, R. Torres C. & J. L. Villaseñor
5004 (MEXU, MO). District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, D. H. Lorence & R. Cedido
T 3094 (MEXU); El Barrio de la Soledad, R. Torres C. & E. Cabrera 6185 (MEXU(x2),
MO); San Francisco del Mar, K. Fabián Martínez, C. Vásquez & M. Pérez 138 (UAMIZ).
District Juxtlahuaca, Santos Reyes Tepejillo, J. I. Calzada 22600 (MEXU). District
Miahuatlán, San Juan Mixtepec, E. Hunn OAX-927 (MEXU(2)). District Tehuantepec,
Magdalena Tequisistlán, C. Martínez R. 1397 (FCME, MEXU); San Mateo del Mar,

D. Zizumbo V. & P Colunga G. M. 508 (MEXU); San Pedro Huamelula, J. Lautner s. n.
(WU), R. Wulfinghoff s. n. (WU(x2)); Santo Domingo Tehuantepec, M. L. Torres C., R.
Torres C. & C. Martínez 116 (MEXU, MO), M. L. Torres C., R. Torres C. & C. Martínez 705
(MEXU), M. L. Torres C., R. Torres C., C. Martínez & J. Martínez 838 (MEXU), R. Torres
C. 4228 (MEXU), R. Torres C. & C. Martínez 8294 (MEXU). District Teotitlán, Santa
María Ixcatlán, P Tenorio L. & E. Martínez C. 1 7398 (MEXU). District Tlacolula, San
Pedro Quiatoni, A. Flores M. 1248 (MEXU, UAMIZ). District Tlaxiaco, Santiago Yo-
sondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1763 (UA-
MIZ). District Yautepec, Nejapa de Madero, P Koide & W. Schuster s. n. (MEXU, SEL,
US). Without precise locality, L. H. Bailey 565 (GH), D. Barry 40 ([S. & D., 1979] US).

39 Tillandsia júncea (Ruiz & Pav.) Poir., in Lam., Encycl. Suppl. 5: 309. 1817. Fig. 16
Specimens examined: District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuicatlán, L. C. Smith 551
(GH). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B. & F Y Guzmán R. 388
(UAMIZ); Ixtlán de Juárez, J. García R. 218 (UAMIZ); San Juan Chicomezúchil, A. R.
López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3078 (UAMIZ). District
Juchitán, El Barrio de la Soledad, W. Seaborn 1973 (US); Juchitán de Zaragoza, M. B.
Foster & O. Van Hyning 2964 (US); San Miguel Chimalapa, R. Torres C. & C. Martínez
10620 (MEXU). District Juquila, San Pedro Juchatengo, J. Rzedowski 19631 (ENCB).
District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 146 (MEXU), J. Reyes S. 241
(MEXU), J. Reyes S. 1261 (MEXU); San Sebastián Tecomaxtlahuaca, G. Ocampo & S.
Zamudio R. 745 (lEB, UAMIZ); Santiago Juxtlahuaca, R. Torres C., D. Neil & F Neil

118

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

2179 (ENCB, MEXU, MO). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R.
JR1091 (MEXU(x2)). District Pochutla, San Pedro el Alto, A. Espejo, A. R. López-Fer-
rari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6327 (UAMIZ); San Pedro Pochutla, E. Makrinius 563 (US).
District Putla, Putla Villa de Guerrero, S. D. Koch & M. González L. 86108 (CIIDIR,
ENCB), R. Torres C., A. García-Mendoza & L. Cortés A. 9625 (MEXU). District Sola
DE Vega, San Ildefonso Sola, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R.
1267 (UAMIZ). District Tehuantepec, Santiago Lachiguiri, A. Campos V. & R. Torres C.
3676a (FCME, MEXU, MO), R. Torres C. & A. Campos V. 13906 (MO); Santo Domingo
Tehuantepec, M. L. Torres C., R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez 905 (lEB, MEXU).
District Teotitlán, Teotitlán de Flores Magón, F. González Medrano, P Dávila, J. L.
Villaseñor R. & P. Ruíz F-834 (MEXU). District Teposcolula, Villa de Tamazulapam
del Progreso, J. I. Calzada 23936 (MEXU), A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés
A. 3108 (MEXU), D. H. Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedillo T 3381 (MEXU), J.
Rzedowski 19701 (ENCB, MEXU, MICH), R. Torres C., A. García-Mendoza & L. Cortés A.
9590 (MEXU). District Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari &A. Mendoza R. 1583 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari &A.
Mendoza R. 1599 (UAMIZ). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo,
A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6775 (UAMIZ); San Agustín Tlacotepec, J.
Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1747 (UAMIZ(x2)).
District Tuxtepec, Acatlán de Pérez Figueroa, E. Guízar N. & J. C. Echevarría 5701
(CHAP, lEB, UAMIZ). District Villa Alta, Santiago Zoochila, R. Torres C., P Tenorio
L. & C. Romero de T 2911 (ENCB, MEXU). District Yautepec, San Carlos Yautepec,
A. Flores M. 1203 (MEXU, UAMIZ), E. Matuda & colaboradores 38542 (MEXU); Santa
María Ecatepec R. Torres C. & C. Martínez 5655 (lEB, MEXU, MO). Without precise
locality, H. Galeotti 4917 (BR).

40 Tillandsia kalmbacheri Matuda, Cact. Suc. Mex. 19: 26, f. 16. 1974. Fig. 16

Specimens examined: District Juquila, San Juan Lachan, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari & A. Mendoza R. 1283 (CICY(x2), UAMIZ(x5)). District Miahuatlán, San
Jerónimo Coatlán, R. Hernández M., M. Franco & H. Susan 5242 (ENCB, MEXU(x2),
MO). District Yautepec, Santa María Ecatepec, T MacDougall 5 (MEXU).

41 Tillandsia kirchhoffiana Wittm., Gartenflora 38: 107-109, f. 22. 1889. Fig. 16

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, J. Rzedowski 33783 (ENCB(x2)).
District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, A. Campos V. &R. Torres C. 3591 (MEXU,
MO).

42 Tillandsia kolbíí W. Till & Schatzl, Pl. Syst. Evol. 38: 259-262, f. 1. 1981. Fig. 17
Specimens examined: District Juxtlahuaca, Santiago Juxtlahuaca, S. Schatzl 79/55 (UA-
MIZ), X Schatzl s. n. (WU).

43 Tillandsia lagunaensís Ehlers, Bromelie 2005(3): 80-82, figs. 2005. Endemic. Fig. 16
Specimens examined: District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B. & F. Y.
Guzmán R. 216 (UAMIZ(x8)); District Putla, Putla Villa de Guerrero, R. Ehlers

119

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

EM051905 (MEXU(x2)). District tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, R. Ehlers & K.
Ehlers EM912602 (MEXU(x4)).

44 Tillandsia lampropoda L. B. Sm., in Yunck., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 320-

321, t. 9. 1938. Fig. 16

Specimens examined: District Juchitán, Santo Domingo Zanatepec, R. Torres C. & C.
Martínez 4839 (MEXU).

45 Tillandsia laui Matuda, Cact. Suc. Mex. 20: 96-97, f. 48. 1975. Fig. 16

Specimens examined: District Juxtlahuaca, Santiago Juxtlahuca, A. Lau s. n. (MEXU?).

46 Tillandsia lautneri Ehlers, Bromelie 1993(2): 38-40, figs.1993. Fig. 16

Specimens examined: District Mixe, Mixistlán de la Reforma, R. Torres C., L. Cortés A.
& P Tenorio L. 8192 (MEXU); Totontepec Villa de Morelos, R. Torres C. & C. Martínez
4989 (MEXU).

47 Tillandsia leiboldiana Sehltdl., Linnaea 18: 414-415. 1844 [1845]. Fig. 17

Specimens examined: District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, R. Torres C. & C. Mar-
tínez 5949 (MEXU, MO). District Teotitlán, Eloxochitlán de Flores Magón, V Munn &
F Mendoza 1237 (MEXU), R. E. Schultes & B. P Reko 415 (GH, UC); San José Tenango,
E. Torres B. 326 (UAMIZ).

48 Tillandsia leucolepis L. B. Sm., Phytologia 8: 497, t. 1, f. 1-3. 1963. Endemic. Fig. 17
Specimens examined: District Yautepec, Nejapa de Madero, T Macdougall 280 (GH, NY,
US(x4)).

49 Tillandsia limbata Sehltdl., Linnaea 18: 419-422. 1844 [1845]. Fig. 17

Specimens examined: District Tuxtepec, San José Chiltepec, A. R. López-Ferrari, A. Es-
pejo, J. Ceja, A. Mendoza R., B. Pérez G. & I. Reyes J. 2104 (UAMIZ(x4)); Santa María
Jacatepec,X. R. López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3188 (UAMIZ), R. Torres C. & E.
Martínez S. 11037 bis (MEXU), R. Torres C 12158 (MO).

50 Tillandsia loxichaensis Ehlers, Bromelie 2002(3): 78, f. 2002. Endemic. Fig. 17

Specimens examined: District Miahuatlán, Miahuatlán de Porfirio Díaz, K. Ehlers & R.
Ehlers EM891804 (MEXU).

51 Tillandsia lucida E. Morren ex Baker, Handb. Bromel. 207-208. 1889. Fig. 17

Specimens examined: District Choapam, Santiago Choapam, B. P Reko 4099 (US). Dis-
TRiCT IxTLÁN, Ixtlán dc Juárez, J. Rzedowski 34034 (ENCB); Santiago Comaltepec, J.
Rzedowski 30654 (ENCB). District Juchitán, San Miguel Chimalapa, T MacDougall
bromel 138 (GH, US(x2)). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R. & G.
J. Martin 1256 (MEXU). District Teotitlán, Huautla de Jiménez, J. Utley & K. Burt-Ut-
ley 6951 (MEXU). District Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A.

120

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

121

Fig. 16. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (4). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1598 (UAMIZ(x2)). District Villa Alta, San Andrés
Yaá, R. Torres C. & E. Ramírez 8521 (MEXU).

52 Tíllandsía macdougallíí L. B. Sm., Contr. U. S. Nati. Herb. 29: 277-278, f. 2. 1949.

Fig. 17

Specimens examined: District Coixtlahuaca, D . H . Lorence & A. García-Mendoza 4792
(MEXU); San Pedro Nopala, A. García-Mendoza, D. Frame, P. Tenorio L. & A. Salinas
T 2327 (MEXU), A. García-Mendoza, R. Torres C. & A. Campos V. 3952 (lEB); Santa
María Nativitas, A. García-Mendoza, D. Frame, P Tenorio L., A. Salinas T & C. Rincón
2362 (MEXU, MO), A. Salinas T, P Tenorio L., D. Frame &A. García-Mendoza F-3334-b
(MEXU, MO); Tepelmeme Villa de Morelos, R. Cruz C 2165 (ENCB), P Tenorio L, C
Romero de T & E. Martínez C. 9330 (MEXU), P. Tenorio L., A. Salinas T, D. Frame & A.
García-Mendoza 11684 (MEXU, US), P Tenorio L. & L. Kelly 21320 (MEXU). District
Etla, San Pablo Etla, C. Conzatti 76 (GH, MEXU), M. Urbina s. n. (MEXU); Santiago
Tlazoyaltepec, T MacDougall 343 (US). District Huajuapam, San Andrés Dinicuiti, W.
Boege 3012 (ENCB, MEXU); Santa Catarina Zapoquíla, P. Tenorio L. & C. Romero de T
11233 (MEXU). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, R. Cedillo T, D. H. Lorence
& A. García-Mendoza 954 (ENCB, MEXU, MO); Ixtlán de Juárez, R. Cedillo T & D. H.
Lorence 2321 (EE, MEXU, MO), A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. &
G. Carnevali 3083 (UAMIZ), D. H. Lorence, M., G. Lorence & R. Cedillo T 3607 (MEXU,
MO), G. McPherson 700 (ENCB, MICH); Santa Catarina Ixtepeji, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, M. Flores C. & J. Santana C. 4075 (MEXU, UAMIZ(x2), XAE), A. R. López-Fer-
rari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3070 (UAMIZ), A. Saynes V. 1118
(ENCB, MEXU, XAE), J. Utley & K. Burt-Utley 6671 (MEXU); Santa Catarina Lachatao,
T MacDougall s. n. (US); Santiago Xiacuí, W. Karwinski s. n. (OXF). District Miahua-
TLÁN, San Juan Mixtepec, E. Hunn OAX-91 (MEXU), E. Hunn OAX-309 (MEXU), E. Hunn
1891 (MEXU). District Nochixtlán, Asunción Nochixtlán, A. García-Mendoza & F Mé-
rida 2603 (MEXU), O. van Hyning 5956 (US). District Teposcolula, San Juan Tepos-
colula, M. L. Torres C. 1065 (MEXU); San Pedro Nopala, P Tenorio L. 20294 (MEXU);
San Pedro y San Pablo Teposcolula, R. Torres C. & M. L. Torres C. 12338 (MEXU); Villa
Tejupam de la Unión, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6223 (UA-
MIZ), X. García-Mendoza, R. Torres C. &L. Cortés A. 3086 (MEXU). District Tlacolula,
San Lorenzo Albarradas, R. Torres C., D. H. Lorence &A. García-Mendoza 3959 (ENCB,
MEXU, MO). Without precise locality, A. Lau Jr sub D. Cathcart s. n. (SEE), F. Kubisch
s. n. (US), G. J. Martin GJM-M310 (MEXU).

53 Tillandsia magnusíana Wittm., Bot. Jahrb. Syst. 11: 66. 1889; E. B. Sm., Phytologia 19:

287. 1970. Fig. 17

Specimens examined: District Etla, San Jerónimo Sosola, F. A. Barkley & D. J. Carr
36190 (GH). District Juquila, San Juan Lachan, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari
& A. Mendoza R. 1285 (UAMIZ). District Pochutla, San Pedro el Alto, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6326 (lEB, UAMIZ). District Sola de Vega, Villa
Sola de Vega, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1271 (CICY, UA-

122

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

MIZ). District Tlacolula, San Pedro Totolapa, A. A. Reznicek, R. S. W. Bobbete et al. 66
(MICH). District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari,
A. Mendoza R. & G. Carnevali 1756 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A.
Mendoza R. & G. Carnevali 1762 (UAMIZ). District Villa Alta, San Francisco Cajonos,
H. H. litis 27147 (MEXU).

54 Tillandsia makoyana Baker, Hand. Bromel. 188. 1889. Fig. 17

Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, A. R. López-Ferrari, A. Es-
pejo, J. Santana C. & M. Flores C. 1176 (UAMIZ). District Coixtlahuaca, Tepeimeme
Villa de Morelos, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6311 (IEB(x2),
UAMIZ(X3)), A. Salinas T 7742 (MEXU). District Cuicatlán, Concepción Pápalo, A.
Salinas T & R. Martínez S. 5937 (MEXU); San Pedro Jocotipac, A. Salinas T, G. Flores
F &S. Bravo S. 4616 (MEXU, MO); Santiago Nacaltepec, C. A. Cruz Espinosa & E. Mar-
tínez S. 335 (MEXU, UAMIZ(x2)). District Etla, San Felipe Tejalapam, J. Santana C.,
R. Grether & A. Martínez B. 323 (UAMIZ(x2)); San Francisco Telixtlahuca, A. Espejo, A.
R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6493 (UAMIZ), A. García-Men-
doza, D. H. Lorence & D. Frame 1731 (MEXU); San Jerónimo Sosola, A. Salinas T. &E.
Martínez C. 6255 (MEXU), A. Salinas T, E. Martínez C. & R. Martínez S. 6937 (MEXU);
San Pablo Etla, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. García-Cruz, E. Yáñez G. & S. Acosta C.
1858 (UAMIZ(x4)). District Huajuapam, Maríscala de Juárez,/. I. Calzada &A. Campos
V 18340 (MEXU); San Andrés Dinicuiti, W. Boege 3017 (MEXU); San Marcos Arteaga,
R. Torres C. & R. Cedido T 2636 (MEXU); San Pedro y San Pablo Tequixtepec, /. Paz Z.
215 (MEXU), A. Salinas T, O. Dorado R. & J. L. Vülaseñor R. F-3128 (MEXU). District
IxTLÁN, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B. & F Y Guzmán R. 448 (CHAP); Santa
Catarina Ixtepeji, G. J. Martin GJM-M292 (MEXU, MO). District Juchitán, Asunción
Ixtaltepec, /. Meave del C. & E. Pérez G. 1767 (CICY); El Barrio de la Soledad, /. Es-
pejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6480 (UAMIZ). District
JuxTLAHUACA, Sau Juau Mixtepec, A. García-Mendoza, A. Campos V. & J. Reyes 3637
(lEB, MEXU), /. Reyes S. 1520a (MEXU); Santiago Juxtlahuaca, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6867 (UAMIZ(x2); Santos Reyes Tepe-
jillo, /. I. Calzada 19721 (MEXU(x2)). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, A.
García-Mendoza, A. Campos V. &J. Reyes 4666 (MEXU). District Putla, Putla Villa de
Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6792 (UAMIZ(x3)).
District Tehuantepec, Magdalena Tequisistlán, C. Martínez R. 1399 (MEXU); Santiago
Laollaga, R. Torres C., L. Cortés A. &M. P. Ramírez 9090 (MEXU, MO); Santo Domingo
Tehuantepec, C. Martínez R. 432 (FCME), M. /. Torres C., R. Torres C. & C. Martínez 970
(MEXU). District Teotitlán, Santa María Ixcatlán, /. Salinas T & P Tenorio L. 5854-
a (MEXU), A. Salinas T & E. Martínez C. 6117 (MEXU), A. Salinas T, E. Martínez C. &
R. Martínez S. 6463 (MEXU), P. Tenorio L. & E. Martínez C. 17782 (MEXU); Teotitlán
de Flores Magón, A. García-Mendoza, A. Salinas T & E. Martínez S. 3367 (lEB, MEXU),
A. Salinas T & C. H. Ramos F-3922 (lEB, MEXU, MO), R. Torres C. & M. A. Martínez
6637 (lEB, MEXU). District Teposcolula, San Juan Teposcolula, R. Torres C. & J. L.
Villaseñor 5082 (MEXU); Villa de Tamazulapam del Progreso, A. García-Mendoza, F

123

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

Martínez & F Mérida 2044 (MEXU),yl. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 3105
(MEXU). District Tlacolula, San Jerónimo Tlacochahuaya, A. García-Mendoza, L.
Torres & L. Cortés A. 2834 (MEXU); San Lorenzo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari & A. Mendoza R. 1570 (UAMIZ(x3)); San Pablo Villa de Mitla, J. Ceja, A.
Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1566 (UAMIZ(x4)), M. Cházaro B., M. Kim-
nach & M. NegreteA. 6790 (MEXU, MICH); San Pedro Totolapa, C. V Gardner 254 (US),
E. W Nelson 2554 (US), M. B. Foster & O. Van Hyning 2929 (US(x2)). District Tlaxi-
Aco, San Mateo Peñasco, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6256
(UAMIZ(x3)); Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza
R. & G. Carnevali 1760 (UAMIZ), J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza
R. & G. Carnevali 1764 (UAMIZ). District Yautepec, San Carlos Yautepec, J. Ceja, A.
Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 1384 (UAMIZ(x2)); Santa
María Ecatepec, P. Tenorio L. 18868 (MEXU). Without precise locality, C. Conzatti & V
González 1145 (GH, US).

55 Tillandsia makrinii L. Hrom., Bromelie 1994(1): 2-4, figs. 1994. Endemic. Fig. 17
Specimens examined: District Pochutla, San Miguel del Puerto, J. Rivera H., S. Salas
M. & M. Elorsa C. 2218a (MEXU); San Pedro Pochutla, H. Hromadnik & L. Hromadnik
16100 (WU(x4)), E. Makrinius 722 (US).

56 Tillandsia x marceloi Takizawa & P. Koide, J. Bromeliad Soc. 49: 213. 1999. Endemic.

Fig. 17

Specimens examined: District Ixtlán, Guelatao de Juárez, H. Takizawa, P. Koide, W
Schuster, D. Kinnard & C. Lau s. n. (SEL)

57 Tillandsia marítima Matada, Cact. Suc. Mex. 16: 90-91, f. 47. 1971. Fig. 17

Specimens examined: District Pochutla, San Miguel del Puerto, F. López 22 (MEXU), J.
Rivera H., S. Salas M. & M. Elorsa C. 2218 (UAMIZ), E. Martínez S., M. Elorsa C. & C.
Perret 32043 (MEXU); A. Saynes V, A. Sánchez & S. Salas H. 3829b (MEXU). District
Tehuantepec, San Pedro Huamelula, S. Salas M., M. Elorsa C. & L. Schibli 3624 (MEXU),
R. Torres C. & C. Martínez 4740 (MEXU).

58 Tillandsia mitlaensis W. Weber & Ehlers, in W. Weber, Feddes Repert. 94: 617-618, f.

13. 1983. Endemic. Fig. 18

Specimens examined: District Tlacolula, San Pablo Villa de Mitla, C. Delgadillo M. 175
(MEXU), K. Ehlers & R. Ehlers s. n. (WU(x2)), W. R. Ernst 2286 (MEXU(x2), US), E.
Matada 38649 (MEXU), C. G. Pringle 13856 (MICH, US), C. G. Pringle 13857 (GH, US).
District Centro, Santa María del Tule, K. Ehlers & R. Ehlers EM 851601 (MEXU(x2)),
J. Lautner LW 1981/20 (MEXU).

59 Tillandsia mixtecorum Ehlers & Koide, J. Bromeliad Soe. 48: 52-54, f. 1-2. 1998. En-

DEMIC. Fig. 18

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santa María Yucuhiti, P. Koide &A. Lau 9110294
(MEXU, SEL, WU(x2)).

124

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

125

Fig. 17. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (5). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

60 Tillandsia multícaulís Steud., Nomencl. bot. ed. 2. 2: 688. 1841. Fig. 18

Specimens examined: District Ixtlán, Santa Catarina Lachatao, G. J. Martin GJM-M257
(MEXU, MO); Santiago Comaltepec, R. Cedillo T, R. Torres C. & D. H. Lorence 1229
(IBUG, lEB, MEXU), R. López L. & G. J. Martin 689 (MEXU), T. MacDougall 424 ([S. &

D. , 1979] US). District Mixe, San Pedro y San Pablo Ayutla, G. J. Martin GJM-M211
(MEXU, MO); Totontepec Villa de Morelos, F. Liebmann 7955 ([S. & D., 1979] C, GH,
US), E. Ramírez G. &P Ramírez C. 5 (MEXU), E. Ramírez G. &P Ramírez C. 353 (MEXU),

E. Ramírez G. & P Ramírez C. 354 (MEXU), J. Rivera R. & G. J. Martin 1319 (MEXU).
District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, R. Torres C., P Tenorio L. & C. Romero
de T 2459 (ENCB, MEXU, MO). District Teotitlán, Huautla de Jiménez, T B. Croat
48319 (MO), X Munn & F Mendoza 1371 (MEXU); Mazatlán Villa de Flores, R. Torres
C. & R. Cedillo T 1481 (MEXU); San José Tenango, X Salas M. 353 (MEXU, UAMIZ).
District Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari
& A. Mendoza R. 1596 (UAMIZ(x4)). Distric Tuxtepec, San Felipe Usila, C. Gallardo,

J. Meave, G. Ibarra, A. Rincón, R. de Santiago, R. González & P Osorio 1095 (MEXU), S.
Salas M., E. Torres B., J. Rivera H. & R. García S. 1228 (SERO, UAMIZ). District Villa
Alta, San Andrés Yaá, R. Torres C., M. L. Torres C. & C. Martínez 7082 (MEXU); San
Francisco Cajonos, H. H. litis 27145 (MEXU); San Juan Juquila Vijanos, S. Acosta C.
2468 (UAMIZ).

61 Tillandsia nolleriana Ehlers, in Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 58: 29-32 (739-742), f.

18-20. 1986. Endemic. Fig. 18

Specimens examined: District Juquila, San Juan Lachan, S. Acosta C. 2295 (UAMIZ), R.
Ehlers 82/85 (HEID(x3), SEL), J. Rzedowski 19612 (MICH(x2), TEX, US(x2)). District
Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán,X. Campos V. 1565 (MEXU, MO),X. Campos V. 3506
(MEXU),X. García-Mendoza, A. Campos V. &J. Reyes 4651 (MEXU). District Pochutla,
San Pedro Pochutla, D. Cathcart s. n. (SEL). District Sola de Vega, Villa Sola de Vega,
P. Tenorio L. & J. L. Linares 19772 (MEXU). Without precise locality, S. Zamudio R. 9460
(lEB).

62 Tillandsia nuyooensis Ehlers, Bromelie 1989(3): 53-55, figs. 1989. Endemic. Fig. 18
Specimens examined: District Ixtlán, Santa Catarina Ixtepeji, T MacDougall s. n. (US).
District Putla, Putla Villa de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A.
Mendoza R. 6791 (UAMIZ(X3)). District Tlaxiaco, San Martín Itunyoso, R. Ehlers &

K. Ehlers EM882 104 (WU(X8)). District Yautepec, San Carlos Yautepec, T MacDougall
272 sub E. Matada 26072 (US).

63 Tillandsia oaxacana L. B. Sm., Contr. U. S. Nati. Herb. 29: 279-280, f. 4. 1949.

Fig. 18

Specimens examined: District Centro, Tlalíxtac de Cabrera, A. A. Reznicek, R. S. W Bob-
bete et al. M226 (MICH). District Etla, San Juan del Estado, G. J. Martin GJM-M282
(MO). District Huajuapam, San Andrés Dínicuíti, W. Boege 3014 (MEXU); Santo Domin-
go Tonalá A. Lau s. n. (MEXU ?). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa
B.&FY. Guzmán R. 199 (UAMIZ); Santa Catarina Ixtepeji, H. H. litis 27138 (MEXU);

126

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Santa Catarina Lachatao, H. H. litis 27139 (MEXU), T. MacDougall s. n. (US). District
Miahuatlán, Míahuatlán de Porfirio Díaz, P. Koide 3 (SEL). District Putla, Putia Viila
de Guerrero, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6790 (UAMIZ).
District Zaachila, San Pabio Cuatro Venados, A. G. Miranda M. 820 (CHAP). Without
precise iocality, E. Matada 38663 (MEXU).

64 Tiilandsia ortgiesiana E. Morren ex Mez, in C. DC., Monogr. Phan. 9: 678. 1896.

Fig. 18

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, C. Gallardo H. & E. Pérez
G. 1475 (MEXU(x2)); Ciudad Ixtepec, T. MacDougall s. n. (US).

65 Tiiiandsia paucifoiia Baker, Gard. Chron. n.s. 10: 748. 1878. Fig. 18

Specimens examined: District Juchitán, Ciudad Ixtepec, R. Merrill King 1470 (TEX, US);
Santiago Niltepec, R. Merrill King 1797 (US). District Tehuantepec, Santo Domingo
Tehuantepec M. B. Foster & O. Van Hyning 2940 (US).

66 Tiiiandsia poiita L. B. Sm. var. elongata Ehlers, Bromelie 2003(2): 45, f. 2003. Fig. 18
Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, F. Kubisch 18 (US). District
I xTLÁN, Gueiatao de Juárez O. van Hyning 6050 (US); San Juan Chicomezúchii, A. R.
López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3080 bis (UAMIZ(x2)).
District Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari
& A. Mendoza R. 1592 (UAMIZ(x4)).

67 Tiilandsia polystachia (L.) L., Sp. Pl. ed. 2. 410. 1762. Fig. 18

Specimens examined: District Choapam, Santiago Yaveo, A. García-Mendoza, R. Torres C.
& L. Cortés A. 2916 (lEB, MEXU). District Ixtlán, Santiago Comaltepec, R. E. Gereau &
G. J. Martin 1979 (MEXU, MO). District Juchitán, Santa María Chimalapa, S. Salas M.
1390 (MEXU). District Tuxtepec, San Juan Bautista Tuxtepec, T. P Ramamoorthy, M.
Sousa S., H. Hernández & L. Cortés A. 1641 (MEXU); San Juan Bautista Valle Nacional,

D. Thurm, D. Dunn, S. Trott, P Case & C. Dziekanowski 221 (ENCB, MEXU); Santa María
Jacatepec, A. R. López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3192 (UAMIZ), C. H. Ramos &

E. Martínez S 345 (CHAP), R. Torres C. & E. Martínez S 11037 (MEXU, MO), R. Torres
C & L. Cortés A. 11491 (MEXU), R. Torres C. & L. Cortés A. 11512 (MEXU), R. Torres C.
12155 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 6742 (MEXU). District Villa Alta, San Fran-
cisco Cajonos, R. Torres C., P Tenorio L. & C. Romero de T 2895 (MEXU); Villa Hidalgo,
R. E. Gereau &A.J. Moyer 2172 (MO).

68 Tiilandsia prodigiosa (Lem.) Baker, J. Bot. 26: 140. 1888. Fig. 18

Specimens examined: District Ejutla, La Compañía, W. Rauh RM 16018 B (HEID). Dis-
TRiCT Ixtlán, Capulalpam de Méndez, T B. Croat & D. P Hannon 65656 (MEXU(X2),
MO), S. Figueroa B. & F Y. Guzmán R. 198 (CHAP); Santa Catarina Ixtepeji, R. Cedillo
T&D.H. Lorence 637 (MEXU, MO), S D. Koch & M. González L. 86113 (ENCB), A. R.
López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3069 (UAMIZ(x6)), F.
Miranda 8389 (MEXU(x2)), D. H Norris & D. J. Taranto 16661 (MEXU); Santa Catarina

127

Fig. 18. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (6). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

128

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Lachatao, H. H. litis 27148 (MEXU). District Miahuatlán, Míahuatlán de Porfirio Díaz,
S. C. Solano & M. A. Vara 243 (MEXU). District Teposcolula, San Juan Teposcolula,

A. García-Mendoza & J. Reyes 4962 (MEXU); San Vicente Nuñu, A. García-Mendoza &
J. Reyes 5211 (MEXU). District Tlacolula, San Pablo Villa de Mitla, W. R. Ernst 2466
(MEXU(x3), MICH, US(x2)); Santo Domingo Albarradas, X. Espejo, A. R. López-Ferrari,
J. Ceja &A. Mendoza R. 6676 (UAMIZ(x4)); Teotitlán del Valle, M. Cházaro B., M. Kimn-
ach, R. Dorsch & M. Negrete 6831 (MEXU, XAL). Without precise locality, R Koide s. n.
(F); T. MacDougall s. n. (MO).

69 Tillandsia pruínosa Sw., El. Ind. Occid. 1: 594. 1797. Fig. 18

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, R. Torres C. & E. Mar-
tínez S. 7777 7 (MEXU).

70 Tillandsia pseudobaileyi C. S. Gardner, Selbyana 7: 363, f. 2, 4, 5. 1984. Fig. 20

Specimens examined: District Tehuantepec, San Pedro Huamelula, M. Elorsa C. 1496
(SERO).

71 Tillandsia pseudosetacea Ehlers & Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 58: 35-37 (745-

747), f. 21. 1986. Fig. 19

Specimens examined: District Juquila, San Juan Lachan, R. Ehlers EM82015 (HEID,
WU(x3)),^. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja &A. Mendoza R. 2929 (lEB, UAMIZ). Dis-
TRiCT PocHUTLA, Sau Pcdro Pochutla, C. Conzatti, B. P. Reko & Makrinius 3028 (MEXU),

B. P Reko 3028 (US).

72 Tillandsia pueblensis L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 104: 81-82, t. 3, f. 1-2. 1934.

Fig. 19

Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. García-
Mendoza & L. de la Rosa 6490 (MEXU). District Cuicatlán, San Juan Bautista Cuica-
tlán, C. A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 525 (UAMIZ(x2)). Without precise locality, A.
Lau Jr sub D. Cathcart s. n. (SEL).

73 Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 53-54. 1831. Fig. 19

Specimens examined: District Ixtlán, Santiago Comaltepec, G. Davidse, M. Sousa, O.
Téllez, E. Martínez & J. Davidse 30225 (MEXU, MO), G. J. Martin 651 (UC), R. Merrill
King 2114 (MICH), C. Sánchez A. 125 (ENCB), J. Utley & K. Burt-Utley 6734 (MEXU).
District Juchitán, San Miguel Chimalapa, M. Ishiki I. 1453 (MEXU(x2)), without col-
ector 1104 (UAMIZ); Santa María Chimalapa, J. Rivera K, S. Salas M., R. García S. &
E. Torres B. 306 (UAMIZ); Santo Domingo Zanatepec, R. Torres C. & C. Martínez 4848
(MEXU). District Mixe, San Pedro y San Pablo Ayutla, M. Cházaro B., M. Kimnach & M.
Negrete A. 6803 (MEXU, MICH, TEX, XAL), R. Torres C, M. L. Torres C & C. Martínez
7041 (MEXU); Totontepec Villa de Morelos, E. Ramírez G. & P Ramírez C. 380 (MEXU),
J. Rivera R. & G. J. Martin 773 (MEXU), E. Velasco L. & G. J. Martin 109 (MEXU). Dis-
TRiCT Tlacolula, Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari &A.
Mendoza R. 1590 (UAMIZ), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6681

129

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(UAMIZ(X3)). District Tuxtepec, San Felipe Usila, C. Gallardo, J. Meave, G. Ibarra M.,
&A. Rincón G. 822 (MEXU), C. Gallardo H., A. Rincón G., N. Velázquez & M. Ocampo 933
(MEXU), A. Rincón G., C. Gallardo H., S. Espinoza & N. Flores 374 (MEXU). District
Villa Alta, San Andrés Yaá, R. Torres C., M. L. Torres C. & C. Martínez 7082 bis (MEXU,
MO); San Francisco Cajonos, H. H. litis 27146 (MEXU); San Melchor Retaza, R. Torres
C. & R. Cedido T 2030 (MEXU, MO).

74 Tíllandsía quaquaflorifera Matuda, Cact. Suc. Mex. 22: 23-24, f. 14. 1977. Fig. 19
Specimens examined: District Ixtlán, Santa Catarina Ixtepeji, G. J. Martin GJM-M294
(MEXU).

75 Tillandsia recúrvala (E.) E., Sp. Pl. ed. 2. 410. 1762. Fig. 19

Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, A. R. López-Ferrari & A. Espejo
994 (UAMIZ), A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Santana C. & M. Flores C. 1172 (lEB,
MEXU, UAMIZ), A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Santana C. & M. Flores C. 1182 BIS
(UAMIZ); Santa Cruz Xoxocotlán, U. Reynosa G. 51 (MEXU); Tlalixtac de Cabrera,
J. Conrad & R. Conrad 3066 (MEXU). District Coixtlahuaca, San Miguel Tequixte-
pec, A. Salinas T & R Solís S. F-3519 (MEXU). District Cuicatlán, San Juan Bautista
Cuicatlán, C. A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 497 (MEXU, UAMIZ(x2)); San Pedro
Jocotipac, A. Salinas T, G. Flores F & S. Bravo S. 4630 (MEXU). District Etla, San
Francisco Telixtlahuca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez
M. 6491 (UAMIZ), I. Ramírez M., A. Espejo, A. R. López Ferrari, A. Mendoza R. & J. Ceja
1013 (UAMIZ); San Pablo Huitzo, F. Palma C. s. n. (MEXU). District Huajuapam, San
Andrés Dinicuiti, A. García-Mendoza, F Martínez & F Mérida 2054 (MEXU), O. Téllez,
E. Martínez S. & L. Rico 6222 (MEXU); San Pedro y San Pablo Tequixtepec, R. Torres
C. & J. L. Villaseñor 5003 (MEXU); Santiago Chazumba, B. Leuenberger & C. Schiers
2564 (MEXU), A. G. Miranda M. 71 (CHAP), seminario de P Dávila 24 (UAMIZ); San-
tiago Huajolotitlán, B. Bartholomew, L. R. Landrum, H. W Li, T S. Ying & O. R. Dorado
R. 3030 (MEXU), R. Torres C., R. Cedido T & L. Cortés A. 770 (MEXU), R. Torres C. &
P Tenorio L. 12798 (MEXU). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B.
& F Y Guzmán R. 373 (CHAP). District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, J. Meave del C.
& E. Pérez G. 1848 (CICY, MEXU). District Miahuatlán, San Juan Mixtepec, E. Hunn
OAX-862 (MEXU); San Sebastián Río Hondo, J. Calónico S. 26744 (UAMIZ). District
OcoTLÁN, Santo Tomás Jalieza, A. Saynes V 1156 (UAMIZ). District Silacayoapam, Ix-
pantepec Nieves, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali
6868 (UAMIZ). District Tehuantepec, Santo Domingo Tehuantepec, C. Martínez R. 69
(lEB, MEXU). District Teotitlán, San Jerónimo Tecoatl, U. Reynosa G. 54 (MEXU);
Teotitlán de Flores Magón, A. Salinas T &C. H. Ramos F-3933 (lEB). District Teposco-
LULA, Villa de Tamazulapam del Progreso, A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés
A. 3106 (MEXU). District Tlacolula, San Lorenzo Albarradas, J. Santana C., A. R.
López-Ferrari, M. Flores C. & A. Espejo 31 (UAMIZ); San Pablo Villa de Mitla, J. Ceja,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1567 (UAMIZ); San Pedro Totolapa, A.
Saynes V. 1198 (FCME, lEB); Tlacolula de Matamoros, A. Espejo & A. R. López-Ferrari
6764 (UAMIZ); Villa Díaz Ordaz, R. Torres C, D. Neil & F Neil 2162 (MEXU). District

130

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Men-
doza R. 6777 (UAMIZ). District Villa Alta, Villa Hidalgo, R. E. Gereau & A. J. Moyer
2170 (MEXU). Without precise locality, E. Matada 28444-A (MEXU).

76 Tillandsia rettigiana Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 249. 1916. Fig. 19

Specimens examined: District Pochutla, San Pedro el Alto, A. Espejo, A. R. López-Ferra-
ri, J. Ceja & A. Mendoza R. 6321 (UAMIZ(x5)).

77 Tillandsia rhodocephala Ehlers & Koide, J. Bromeliad Soc. 44: 131-133, f. 16-17. 1994.

Endemic. Fig. 20

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, R Koide & A. Lau 9103191
(WU), P. Koide & A. Lau sub H. Luther s. n. (SEL).

78 Tillandsia rubrispica Ehlers & Koide, J. Bromeliad Soc. 46: 7-10, f. 5-8. 1996. En-
demic . Fig. 19

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, J. Ceja, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1 753 (UAMIZ(x6)), R. Ehlers & K Ehlers
931203 (MEXU, WU(x7)), P. Koide & A. Lau s. n. (WU(x3)).

79 Tillandsia schatzlii Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 27: 8-10 (426-428), f. 3. 1979.

Fig. 19

Specimens examined: District Etla, San Juan Bautista Atatlahuca,X. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6513 (UAMIZ), J. Rutschmann s. n. (US).

80 Tillandsia schiedeana Steud., Nomecl. bot. ed. 2. 2: 688. 1841. Fig. 19

Specimens examined: District Cuicatlán, Concepción Pápalo, A. Salinas T & R. Mar-
tínez S. 5936 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, C. A. Cruz Espinosa, E. Martínez
S. & E. San Pedro 454 (MEXU, UAMIZ(x2)), C. A. Cruz Espinosa & E. San Pedro 502
(MEXU, UAMIZ(x2)), E. Martínez S, J. L. Rebolledo C.&V. Torres H. 33376 (MEXU), E.
Martínez S. & V. Torres H. 33543 (MEXU); San Pedro Teutila, K Velasco G. & G. Juárez
75 (UAMIZ); Santiago Nacaltepec, C. A. Cruz Espinosa & E. Martínez S. 334 (MEXU,
UAMIZ(x2)); Santos Reyes Pápalo, R. Torres C. & J. L. Villaseñor 5060 (MEXU). Dis-
TRiCT Choapam, San Juan Lalana, A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 2970
(lEB, MEXU); Santiago Choapam, R. Torres C., D. H. Lorence &A. García-Mendoza 2623
(MEXU), R. Torres C., D. H. Lorence &A. García-Mendoza 4027 (XAL); Santiago Yaveo,
A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 2915 (MEXU). District Ejutla, La Com-
pañía, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Mendoza R. 1264 (UAMIZ). District
Etla, Magdalena Apasco, B. Leuenberger & C. Schiers 2742 (MEXU); San Jerónimo
Sosola, A. Salinas T & E. Martínez C. 6278 (MEXU); San Juan Bautista Jayacatlán,
L. C. Smith S 550 (GH, MEXU). District Huajuapam, San Marcos Arteaga, R. Torres
C. & R. Cedido T 2623 (MEXU). District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, R. García S. 551
(MEXU); San Juan Chicomezúchil, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, J. Ceja, A. Mendoza R.
& G. Carnevali 3079 (UAMIZ). District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6484 (UAMIZ), C. Martínez R. 1270

131

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

(MEXU), J. Meave del C., E. Pérez G., C. Gallardo, B. Reyes & J. Reyes 1777 (MEXU), J.
Meave del C. & E. Pérez G. 1847 (MEXU(x2)); San Miguel Chimalapa, T. MacDougall
s. n. ([S. & D., 1979] US), S. Maya J. 1058 (MEXU), S. Maya J. 1210 (MEXU, UAMIZ);
San Pedro Tapanatepec, A. Reyes 1336 (CHAP); Santa María Chimalapa, H. Hernández
G. 787 (UAMIZ), H. Hernández G. 912 (UAMIZ), T Wendt, S. & C. Hernández G. 5905
(UAMIZ). District Juxtlahuaca, San Juan Mixtepec, J. Reyes S. 1352 (MEXU); Santos
Reyes Tepejillo, J. I. Calzada 20898 (MEXU). District Miahuatlán, Míahuatlán de Por-
firio Díaz, R. Torres C., D. Neil & F. Neil 2205 (MEXU). District Mixe, Totontepec Villa
de Morelos, J. Rivera R. & G. J. Martin 543 (MEXU), J. Rivera R. & G. J. Martin 1 799
(MEXU(x2)), J. Rivera R. JR2464 (MEXU). District Putla, Putla Villa de Guerrero, D.
H Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedillo T 3416 (MEXU). District Tehuantepec, San
Pedro Huamelula, S. Salas M. 2070 (MEXU, UAMIZ); Santo Domingo Tehuantepec, C.
Martínez R. 1316 (MEXU). District Teotitlán, San Bartolomé Ayautla, R. Torres C., R.
Cedillo T &L. Cortés A. 826 (MEXU); San Juan de los Cues, A. Salinas T & C. H Ramos
F-3975 (lEB, MEXU, XAL); Santa María Ixcatlán, P Tenorio L. & E. Martínez C. 17396
(MEXU). District Tlacolula, San Dionisio Ocotepec, R. Torres C. & P Tenorio L. 8211
(lEB, MEXU); San Pedro Totolapa, M. Cházaro B., M. Kimnach, R. Dorsch & M. Negrete
6864 (XAL), R. Ehlers s. n. sub W Weber 472 ([Feddes Repert 94: 595 HAL]), B. Hansen, J.
Hansen & M. Nee 1577 (MEXU, MICH), T Morley 677 (MEXU), E. W Nelson 2544 ([S. &
D., 1979] US); Santa María Zoquitlán, M. Cerón C., S. Salas M. & H Morales 237 (SERO,
UAMIZ); Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari & A. Men-
doza R. 1587 (UAMIZ). District Tlaxiaco, San Agustín Tlacotepec, J. Ceja, A. Espejo,
A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1748 (UAMIZ); Santiago Nuyoó, A.
García-Mendoza, A. de Ávila, L. Cervantes &A. Saynes 6831 (MEXU). District Tuxtepec,
Acatlán de Pérez Figueroa, E. GuízarN. & J. C. Echevarría 5718 (CHAP); Nuevo Soyalte-
pec, L. Cortés A., R. Torres C., A. García-Mendoza & G. Ibarra M. 742 (MEXU), L. Cortés
A., R. Torres C., A. García-Mendoza & G. Ibarra M. 753 (CHAP), Z. Cortés A., R. Torres C.,
M. Sousa S. & G. Andrade M. 868 (MEXU), R. E. Gereau, M. Sousa S., R. Torres C. & L.
Cortés A. 2242 (MEXU); San José Chiltepec, G. Martínez C 553 ([S. & D., 1979] GH); San
Juan Bautista Tuxtepec, A. R. López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3187 (UAMIZ);
San Juan Bautista Valle Nacional, R. Cedillo T&R. Torres C. 1051 (MEXU, XAL), T B.
Croat 39731 (MEXU); San Pedro Ixcatlán, L. Cortés A., R. Torres C. & P Tenorio L. 180
(MEXU); Santa María Jacatepec, C. H. Ramos & E. Martínez S. 288 (CHAP), C. H. Ramos
& E. Martínez S. 312 (CHAP, XAL), C. H. Ramos & E. Martínez S. 611 (CHAP), E. Martínez
S & C H Ramos 24022 (lEB, MEXU), R. Torres C. & E. Martínez S 11016 (MEXU(x2)).
District Villa Alta, Villa Hidalgo, R. E. Gereau & A. J. Moyer 2174 (MEXU). District
Yautepec, Nejapa de Madero, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & I.
Ramírez M. 1389 (UAMIZ); San Carlos Yautepec, T B. Croat 46251 (MEXU); San Juan
Lajarcia, R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez 9861 (MEXU).

81 Tillandsia schusteri Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 58: 37-41 (747-751), f. 22-22a.

1986. Endemic. Fig. 19

Specimens examined: District Cuicatlán, Santiago Nacaltepec, W. Schuster s. n.
(HEID(x2)).

132

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

133

Fig. 19. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (7). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

82 Tíllandsía seleriana Mez, Bot. Jahrb. Syst. 30 (Beibl. 67): 8. 1901. Fig. 20

Specimens examined: District Juchitán, Asunción Ixtaltepec, P. Tenorio L., R. Torres C. &
C. Romero de T 3443 (ENCB, MEXU, MO), R. Torres C. & E. Martínez S. 11210 (MEXU,
TEX); El Barrio de la Soledad, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. &

I. Ramírez M. 6476 (UAMIZ); San Miguel Chimalapa, C. Perret, J. Rivera H., C. Per-
ret, H. Asborgsen, S. Solórzano, J. Avendaño, Felipe & Elsa 111 (MEXU); Santo Domingo
Zanatepec, R. Torres C. & C. Martínez 4846 (MEXU, MO). District Sola de Vega, San
Ildefonso Sola, V. García G. 14 (UAMIZ(x2)).

83 Tillandsia setiformis Ehlers, Bromelie 1993(1): 3-6, figs. 1993. Endemic. Fig. 20
Specimens examined: District Putea, Putla Villa de Guerrero, M. Cházaro B., M. Kimn-
ach & M. NegreteA. 7087 (MEXU, MICH), K. Ehlers & R. Ehlers EM821103 ([Bromelie
1993(1): WU]), K. Ehlers & R. Ehlers EM912604 (SEE, WU(x2)), A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6788 (UAMIZ(x2)). District Tlaxiaco, Heroica Ciu-
dad de Tlaxiaco, E. Matada 38290 (MEXU, US); Santiago Nuyoó, R. Ehlers & K. Ehlers
EM882002 (WU(x2)), R. Ehlers M882003 (WU(x2)); Santo Tomás Ocotepec, K. Ehlers &
R. Ehlers EM8210105 ([Bromelie 1993(1): WU]).

84 Tillandsia sierrajuarezensis Matuda, Caet. Sue. Mex. 18: 50-51, f. 24. 1973. Endemic.

Fig. 20

Specimens examined: District Centro, Tlalixtac de Cabrera, G. L. Webster, B. Hallberg,
K. Miller & L. Miller 11484 (MEXU, US). District Etla, San Pablo Etla, C. Conzatti
700 (GH), V. González & C. Conzatti 710 (GH). District Ixtlán, San Juan Evangelista
Analco, O. van Hyning 5972 ([S. & D., 1979] US); San Pablo Macuiltianguis, C. Delga-
dillo M. 108 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 6995 (MEXU); Santa Catarina Ixtepeji,
R. E. Gereau & G. J. Martin 1935 (ENCB, MEXU(x2), MO(x2)), G. J. Martin GJM-M017
(MEXU), E. Matuda 38420 (CODAGEM(x2), MEXU(x3)), R. Torres C á A. García-Men-
doza 8051 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 6678 (MEXU); Santiago Comaltepec, E.
Matuda & colaboradores 38376 (MEXU); Santiago Xiacuí, A. R. López-Ferrari, A. Espejo,

J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3090 (UAMIZ(x3)). District Mixe, Mixistlán de la
Reforma, X. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6674 (UAMIZ(x6)). Dis-
TRiCT Villa Alta, Villa Hidalgo, W. R. Ernst 2346 (MEXU(x2)). District Yautepec, San
Carlos Yautepec, E. Matuda & colaboradores 38375 (MEXU), E. Matuda & colaboradores
38377 (MEXU), E. Matuda & colaboradores 38379 (MEXU). Without precise locality, C.
Conzatti 1149 (GH, MEXU).

85 Tillandsia socialis E. B. Sm., Ph)4ologia 6: 257, t. 1, f. 1-2. 1958. Fig. 20

Specimens examined: District Juchitán, El Barrio de la Soledad, S. Zamudio 6357 (lEB,
UAMIZ).

86 Tillandsia streptophylla Scheidw. ex E. Morren, Hort. Belge 3: 252. t. 1836. Fig. 20
Specimens examined: District Choapam, Santiago Yaveo, R. E. Schultes 562 (ECON). Dis-
TRiCT Juchitán, Asunción Ixtaltepec, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza
R. & I. Ramírez M. 6482 (UAMIZ), R. Torres C & J. L. Vülaseñor 5169 (MEXU, MO), R.

134

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Torres C. & E. Martínez S. 11209 (MEXU); San Juan Guichicovi, R. Torres C., L. Cortés A.
& A. Campos V 12090 (MEXU), W. G. Williams Jr & D. Francoeur 42A (MICH). District
Tuxtepec, Loma Bonita, J. Chávelas R, C. Zamora & G. Soria R. ES-4190 (MEXU).

87 Tillandsia supermexicana Matuda, Cact. Suc. Mex. 22: 21-22, f. 12. 1977. Fig. 20
Specimens examined: District Juquila, San Juan Lachan, H. Hromadnik & L. Hromadnik
16092 (WU(x4)). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, R. Ehlers & K. Ehlers
EM912109 ([Bromelie 1993(2): WU]), H. Hromadnik & L. Hromadnik 16113 ([Brome-
lie 1993(2): WU]). District Putea, Putia Villa de Guerrero, H Hromadnik & L. Hro-
madnik 14164 (WU(x3)). District Sola de Vega, San Ildefonso Sola, V. García G. 10
(UAMIZ(x3)). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6776 (UAMIZ(x4)).

88 Tillandsia tonalaensis Ehlers, J. Bromeliad Soe. 53: 17-19, figs. 6-8. 2003. Endemic.

Fig. 20

Specimens examined: District Huajuapam, Santo Domingo Tonalá, R. Ehlers 882111 (US,
WU(x2)), K. Ehlers & R. Ehlers EM 892305 ([J. Bromeliad Soe. 53(1): 16 MEXUJX R.
Ehlers & K. Ehlers 930602 (WU). District Juxtlahuaca, San Sebastián Tecomaxtlahua-
ca, K. Ehlers & R. Ehlers EM 930701 ([J. Bromeliad Soe. 53(1): 16 MEXU]).

89 Tillandsia tricolor Sehltdl. & Cham., Einnaea 6: 54. 1831. Fig. 20

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, M. A. Pérez Farrera
2222 (UNICACH). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, J. Rivera R. & G. J. Mar-
tin 1306 (MEXU). District Tehuantepec, Guevea de Humboldt, A. Campos V. & R. Tor-
res C. 3563 (MEXU), R. Torres C., P Tenorio L. & C. Romero de T 2451 (ENCB, MEXU,
MO), R. Torres C., L. Cortés A. & M. P Ramírez 9134 (MEXU); Santa María Guienagati,
P. Tenorio L., R. Torres C. & C. Martínez 11176 (lEB, MEXU); Santiago Lachiguiri, R.
Torres C & C Martínez 5729 (MEXU), R. Torres C & A. Campos V. 13906 (MEXU). Dis-
TRiCT Teotitlán, Eloxochitlán de Flores Magón, X. Munn & H Munn 1212 (MEXU), R.
E. Schultes & B. P Reko 271 (GH). Without precise locality, E. Matuda & colaboradores
38539 (EE, MEXU).

90 Tillandisa ulrici Ehlers, Bromlie 2000: 66-68. fog. p. 65-66. 2000. Endemic. Fig. 20
Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, R. Ehlers, U. Lautner, J.
Lautner & B. Janke EM980404 (MEXU(x2), WU(x6)).

91 Tillandsia usneoides (E.) E., Sp. Pl. ed. 2. 411. 1762. Fig. 20

Specimens examined: District Coixtlahuaca, San Cristóbal Suchixtlahuaca, D. Ramírez
C. s. n. (MEXU). District Cuicatlán, San Pedro Jocotipac, A. Salinas T, G. Flores F &
S. Bravo S. 4628 (FCME, MEXU). District Etla, San Francisco Telixtlahuca, A. Espejo,
A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & I. Ramírez M. 6495 (UAMIZ); San Jerónimo
Sosola, D. Benavides V. s. n. (MEXU), E. Guízar N. & A. G. Miranda M. 4839 (MEXU);
San Juan del Estado, G. J. Martin GJM-M273 (MEXU). District Ixtlán, Capulalpam
de Méndez, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza R. & G. Carnevali 1622

135

Fig. 20. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (8). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

136

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

(UAMIZ); San Pablo Macuiltianguis, L. Hernández G. 216 (UAMIZ). District Juxtla-
HUACA, Coicoyán de las Flores, J. I. Calzada 19549 (lEB, MEXU). District Miahuatlán,
San Jerónimo Coatlán, A. Campos V. & R. Torres C. 1607 (MEXU); San Juan Mixtepec,
E. Hunn 612 (MEXU), E. Hunn OAX-613 (MEXU); San Pedro Mixtepec, E. Hunn 1698
(MEXU). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, E. Velasco L. & G. J. Martin 297
(MEXU(x2)). District Nochixtlán, Asunción Nochixtlán, A. García-Mendoza, D. H. Lo-
rence & R. Cedido T. 366 (FCME, MEXU), D. H. Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedido
T 3447 (lEB, MEXU); Magdalena Zahuatlán, B. Leuenberger & C. Schiers s. n. (MEXU);
Santo Domingo Yanhuitlán, G. Diggs et al. 3828 (MEXU), A. Espejo, A. R. López-Ferrari,
J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6847 (UAMIZ), H. H. litis 1149 ([S. & D., 1979] US,
WIS). District Tehuantepec, San Pedro Huamelula, S. Acosta C. 949 (lEB). District
Teotitlán, Teotitlán de Flores Magón, M. T Germán, O. Tédez V. & M. Sousa S. s. n.
(FCME). District Teposcolula, Villa Tejupam de la Unión, J. I. Calzada 23299 (MEXU).
District Tlacolula, San Lorenzo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari &
A. Mendoza R. 1573 (UAMIZ); San Pablo Villa de Mitla, B. Hadberg 1052 ([S. & D., 1979]
MICH, US). District Tlaxiaco, Heroica Ciudad de Tlaxiaco,X. Espejo, A. R. López-Fer-
rari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6771 (UAMIZ). District Tuxtepec, San Felipe Usila, J. I.
Calzada &A. Graciano 16908 (B) (FCME, MEXU). Without precise locality, G. J. Martin
GJM-M247 (MEXU).

92 Tíllandsía utriculata E., Sp. Pl. 286. 1753. Fig. 21

Specimens examined: District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, A. Campos V. & R.
Torres C. 3562 (MEXU), R. Torres C. & L. Cortés A. 8894 (MEXU); Santiago Lachiguiri,
A. Campos V. & R. Torres C. 3668 (MEXU). District Tuxtepec, Santa María Jacatepec,
C. H. Ramos & E. Martínez S. 305 (XAE).

93 Tillandsia variabilis Schltdl., Einnaea 18: 418. 1844 [1845]. Fig. 21

Specimens examined: District Choapam, San Juan Lalana, A. García-Mendoza, R. Tor-
res C. & L. Cortés A. 2969 (MEXU), A. García-Mendoza, L. Torres & L. Cortés A. 2986
(MEXU). District Juchitán, Santa María Chimalapa, H. Hernández G. 987 (UAMIZ).
District Putea, Putla Villa de Guerrero, T B. Croat 45906 (MO), A. Espejo, A. R. López-
Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6795 (UAMIZ). District Tuxtepec, Nuevo Soyaltepec,
L. Cortés A., R. Torres C., A. García-Mendoza & G. Ibarra M. 775 (MEXU); Santa María
Jacatepec, A. R. López-Ferrari, A. Espejo & G. Carnevali 3191 (UAMIZ(x2)), R. Torres C.
& E. Martínez S. 10986 (MEXU).

94 Tíllandsía vernardoi Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 16: 36-38 (238-240), f. 19. 1976.

Endemic. Fig. 21

Specimens examined: District Tlacolula, San Pablo Villa de Mitla, J. Roth & V Magnu-
son s. n. (HEID).

95 Tillandsia violácea Baker, J. Bot. 25: 279. 1887. Fig. 21

Specimens examined: District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, A. Salinas
T, R Tenorio L. & J. Sánchez-Ken 5645 (MEXU). District Huajuapam, San Pedro y San

137

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

Pablo Tequixtepec, yl. G. Miranda, E. Guízar N. &A. Z. Alvarado 1094 (CHAP, UAMIZ).
District Teotitlán, San Francisco Huehuetlán, C. Conzatti 4114 (MEXU); Santa María
Chilchotla, E. Matada 38725 (ENCB). District Teposcolula, Villa Tejupam de la Unión,
A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 3095 (MEXU). District Tlaxiaco, San
Miguel el Grande, S. D. Koch & M. González L. 86107 (ENCB).

96 Tillandsia viridiflora (Beer) Baker, J. Bot. 26: 81. 1888. Fig. 21

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez J. Rzedowski 33348 (ENCB), J.
Rzedowski 33826 (ENCB(x2)), J. Santana C. & L. Pacheco 907A (UAMIZ(x3)); San Pe-
dro Yólox, A. Espejo, A. R. López - Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6700
(UAMIZ(xl2)); Santiago Comaltepec, S. D. Koch & M. González L. 86123 (ENCB), J.
Utley & K. Burt-Utley 6278 (MEXU(x2)), O. van Hyning 5959 (US(x2). District Juchitán,
San Miguel Chimalapa, T. MacDougall s. n. (US(x2)). District Tehuantepec, Santiago
Lachiguiri, A. Campos V. & R. Torres C. 3679 (MEXU). District Teotitlán, San Lucas
Zoquíapam, R. E. Schultes &B.P. Reko 410 (GH). District Villa Alta, San Juan Juquíla
Vijanos, A Munn, R. Aguilar, R. del Castillo, R. Ramírez & R. Rivera 275 (MEXU(x2)).

97 Tillandsia wuelfinghoffii Ehlers, J. Bromeliad Soc. 40: 201-202, f. 3-5. 1990. Endemic.

Fig. 21

Specimens examined: District Ixtlán, Guelatao de Juárez, 7?. Ehlers &K. Ehlers EM8 8 1601
(SEE, WU(x2)), R. Wulfinghoff 86-209 (WU).

98 Tillandsia xerographica Rohweder, Senckenbergiana 34: 113, f. 8-11, t. 1, f. 2. 1953.

Fig. 21

Specimens examined: District Putla, Santa María Ipalapa, A. Espejo, A. R. López-Ferrari,
J. Ceja & A. Mendoza R. 6799 (UAMIZ(x7)). District Yautepec, San Carlos Yautepec,
P. de Laca, S. Sabato & Balduzzi s. n. (NY(x3)), P. de Laca & S. Sabato s. n. (US); Santa
María Ecatepec, T MacDougall 402 (UC, US(x2)). Without precise locality, M. B. Foster
3029 ([S. &D., 1979] US).

99 Tillandsia yerba-santae Ehlers, J. Bromeliad Soc. 40: 268-269, f. 10-12. 1990. Ende-

Mic. Fig. 21

Specimens examined: District Tlaxiaco, Santiago Yosondúa, A. Lau s. n. (WU(x2)).

100 Tillandsia yunckeri E. B. Sm., in Yunck., Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 322, t. 10.

1938. Fig. 21

Specimens examined: District Juchitán, San Miguel Chimalapa, T MacDougall s. n.
(GH), N. Velázquez, R. Soriano, R. López, S. Solano & Gustavo 654 (MEXU).

101 Tillandsia sp. 1. Endemic. Fig. 21

Specimens examined: District Pochutla, San Pedro Pochutla, A. Espejo, A. R. López-Fe-
rrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6312 (UAMIZ(x3)); San Pedro el Alto, J. Rzedowski 20648
(ENCB(x3X MICH, TEX(x2)); San Pedro Pochutla, C. S. Gardner 1445 ((SEE, US).

138

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

139

Fig. 21. Distribution of Tillandsia species in Oaxaca (9). Species with an asterisk are endemic to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

13 ViRIDANTHA

1 Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, Acta Bot. Mex. 60: 28-29, fig. 1, 2. 2002.

Fig. 22

Specimens examined: District Centro, Oaxaca de Juárez, A. R. López-Ferrari, A. Espejo,
J. Santana C. & M. Flores C. 1182 (UAMIZ). District Coixtlahuaca, Santa Magdalena
Jicotlán, R. Cruz C. s. n. (ENCB); Tepelmeme Villa de Morelos, A. Espejo, A. R. López-Fe-
rrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6310 (lEB, UAMIZ), A. Salinas T 7793 (MEXU). District
Cuicatlán, San Pedro Jocotipac, A. Salinas T. & E. Petterssen 4718 (MEXU). District
Etla, San Francisco Telixtlahuca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R.
& I. Ramírez M. 6492 (UAMIZ); San Jerónimo Sosola, A. Espejo, A. R. López-Ferrari &
J. Ceja 5318 (UAMIZ). District Huajuapam, San Andrés Dinicuiti, A. García-Mendoza,
F Martínez & F Mérida 2053 (MEXU); O. Téllez, E. Martínez S. & L. Rico 6220 (MEXU),
R. Torres C. & C. Martínez 5002 (MEXU); San Juan Bautista Suchitepec, A. Salinas T &
A. Campos V F-3675 (MEXU, TEX); San Pedro y San Pablo Tequixtepec, A. Salinas T,
J. L. Villaseñor & O. Dorado R. F-3121 (MEXU, US); Santiago Chazumba, A. G. Miranda
M. 1098 (CHAP); Tezoatlán de Segura y Luna, M. Cházaro B., M. Kimnach & M. Negrete
A. 7113 (IBUG, MICH, XAE). District Ixtlán, Capulalpam de Méndez, S. Figueroa B.
& F Y Guzmán R. 403 (CHAP); Santa Catarina Ixtepeji, J. Utley & K. Burt-Utley 6683
(MEXU). District Juxtlahuaca, Santos Reyes Tepejillo, J. I. Calzada 20057 (MEXU).
District Miahuatlán, San Juan Mixtepec, E. Hunn 1925 (MEXU). District Teposcolu-
la. Villa de Tamazulapam del Progreso, W. R. Anderson & C. Anderson 5382 (MICH), J. I.
Calzada 23949 (MEXU), B. Leuenberger & C. Schiers 2779 (MEXU), J. Rzedowski 19698
(ENCB, MICH), O. van Hyning 5954 (US). District Tlacolula, San Jerónimo Tlacoch-
ahuaya, D. Barry, Jr 50 (US); Santo Domingo Albarradas, J. Ceja, A. Espejo, A. R. Ló-
pez-Ferrari & A. Mendoza R. 1584 (UAMIZ). District Tlaxiaco, San Mateo Peñasco, A.
Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza R. 6259 (UAMIZ); San Pedro Molinos,
A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6260 (lEB, UAMIZ).

2 Viridantha mauryana (E. B. Sm.) Espejo, Acta Bot. Mex. 60: 29, fig. 3. 2002. Fig. 22
Specimens examined: District Tlacolula, San Jerónimo Tlacochahuaya, J. Rzedowski
36520 (ENCB, lEB, MEXU); Tlacolula de Matamoros, C. Conzatti 3932 (US).

3 Viridantha penascoensis (Ehlers & Eautner) Espejo & Eópez-Ferrari, comb. nov. En-

DEMIC. Fig. 22

Basyonim.- Tillandsia penascoensis Ehlers & Eautner, Bromelie 2004(1): 4-7, figs. 2004.
Specimens examined: District Tlaxiaco, San Mateo Peñasco, U. Lautner & M. Kretz
EM030202 (WU(x2), [Bromelie, 2004(1): MEXU]).

4 Viridantha plumosa (Baker) Espejo, Acta Bot. Mex. 60: 3, fig. 5. 2002. Fig. 22

Specimens examined: District Centro, Santo Domingo Tomaltepec, G. J. Martin GJM-
M271 (MEXU, MO). District Coixtlahuaca, Tepelmeme Villa de Morelos, P. Tenorio L.
19960 (MEXU), P Tenorio L. & L. Kelly 20777 (MEXU); Tlacotepec Plumas, R. Cruz C.

140

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

2311 (ENCB). District Cuicatlán, Santiago Nacaltepec, L. C. Smith 535 (GH). District
Etla, San Francisco Telixtlahuca, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R.
& I. Ramírez M. 6494 (UAMIZ); San Jerónimo Sosoia, F. A. Barkley & D. J. Carr 36190
[bis] (GH). District Huajuapam, San Andrés Dinicuiti, W. Boege 3011 (MEXU). Dis-
TRiCT IxTLÁN, San Miguei Amatián, J. Ceja, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza
R. & G. Carnevali 1614 (UAMIZ); Santa Catarina Ixtepeji, A. R. López-Ferrari, A. Es-
pejo, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 3072 (UAMIZ). District Juxtlahuaca, San
Juan Mixtepec, J. Reyes S. 1424 (MEXU). District Miahuatlán, San Juan Mixtepec,
E. Hunn OAX-533 (MEXU). District Nochixtlán, Asunción Nochixtián, R. Cedido T,
D. H. Lorence & A. García-Mendoza 835 (MEXU, MO), A. Espejo, A. R. López-Ferrari
& J. García-Cruz 5093 (UAMIZ); Magdalena Zahuatián, B. Leuenberger & C. Schiers
2 775 (MEXU); San Pedro Cántaros Coxcaltepec, A. Salinas T & R. Martínez S. 5958
(MEXU); Santo Domingo Yanhuitián, G. Diggs, R. Diggs, C. Greenfield & D. Severinson
3829 (MEXU),X. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6845
(UAMIZ), H. H. litis, R. Koeppen & F. litis 1144 (ENCB, MICH). District Teposcolula,
San Juan Teposcolula, A. García-Mendoza 231 (MEXU); San Pedro Nopala, A. García-
Mendoza, R. Torres C. &L. Cortés A. 3077 (MEXU),X. García-Mendoza, R. Torres C. &A.
Campos V. 3953 (MEXU), A. Salinas T, D. Erame, P Tenorio L. & A. García-Mendoza F-
5577 (MEXU, MO, TEX^ R. Torres C, A. García-Mendoza & L. Cortés A. 9563 (MEXU);
San Pedro Yucunama, D. H. Lorence, A. García-Mendoza & R. Cedido T 33 73 (ENCB,
MEXU, MO). District Tlaxiaco, Chalcatongo de Hidalgo, A. Espejo, A. R. López-Fer-
rari & J. Ceja 5335 (CHIP, UAMIZ, XAE); Heroica Ciudad de Tlaxiaco, A. Espejo, A. R.
López-Ferrari, J. Ceja & A. Mendoza R. 6778 (UAMIZ), A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J.
Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6860 (UAMIZ), R. McVaugh 22307 (ENCB, MEXU,
MICH); San Martín Huamelulpam, X. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A. Mendoza

R. 6237 (lEB, UAMIZ); San Pedro Molinos, A. Espejo, A. R. López-Ferrari, J. Ceja &A.
Mendoza R. 6261 (UAMIZ). Without precise locality H. Bravo H. 5 (MEXU(x2)), A. Lau
Jr sub D. Cathcart s. n. (SEE), C. Seler & E. Seler 1606 (GH).

14 Vriesea

1 Vriesea heliconioides (Kunth) Hook. ex Walp., Ann. Bot. (Eondon) 3: 623. 1852. Fig. 22
Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, J. Rivera K, R. García

S. & J. C. Flores V. 1165 (MEXU), R. de Santiago G., J. Rivera H., T AlvarezR. & D. Acuca
V 652 (UAMIZ). District Tuxtepec, San Pedro Ixcatlán, J. I. Calzada 10268 (XAE).

2 Vriesea malzinei E. Morren, Belgique Hort. 24: 313, t. 14. 1874. Fig. 22

Specimens examined: District Juchitán, Matías Romero, C. Martínez R. 1096 (MEXU).
District Tuxtepec, Acatlán de Pérez Figueroa, F. Salazar s. n. (MEXU); Nuevo Soyalte-
pec, L. Cortés A., R. Torres C., M. Sousa S. & G. Andrade M. 865 (MEXU(x2)); San Felipe
Usila, R. E. Schultes &B.P Reko 666 (GH(x2)).

141

Fig. 22. Distribution of Viridantha, Vriesea and Werauhia species in Oaxaca. Species with an asterisk are endemic
to Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

142

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

15 Werauhia

1 Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 91: 31-32.

1995. Fig. 23

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimalapa, J. Rivera H., R. García
S. & J. C. Flores V. 1167 (MEXU).

2 Werauhia nocturna (Matada) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 91: 33. 1995.

Fig. 22

Specimens examined: District Ixtlán, Santiago Comaitepec, C. R. Beutelspacher B. 73
(MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 6731 (MEXU), O. van Hyning 6051 (US).

3 Werauhia nutans (E. B. Sm.) J. R. Grant, Ph)dologia 79: 255. 1995 [10 Jan 1996].

Fig. 23

Specimens examined: District Juchitán, Santa María Chimaiapa, P. Tenorio L. & T L.
Wendt 19335 (MEXU, UAMIZ).

4 Werauhia pycnantha (E. B. Sm.) J. R. Grant, Ph)dologia 78: 122.1995. Fig. 23

Specimens examined: District Juchitán, San Miguel Chimalapa, T. MacDougall bromel
136 (US(x2)), T Wendt, S. Maya & M. Ishiki 5036 (UAMIZ).

5 Werauhia vanhyningii (E. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 91: 35. 1995.

Fig. 23

Specimens examined: District Ixtlán, Ixtlán de Juárez, J. Rzedowski 33931 (ENCB), J.
Rzedowski 34035 (ENCB, MEXU, MICH), R. Torres C., A. García-Mendoza & L. Cortés A.
9552 (IBUG, lEB, MEXU(x2)); San Juan Quiotepec, R. García S. 53 (SERO); Santiago
Comaitepec, C. R. Beutelspacher B. 69 (MEXU), A. Espejo & A. R. López-Ferrari 6682
(UAMIZ), A. García-Mendoza, R. Torres C. & L. Cortés A. 3038 (MEXU), R. Merrill King
2127 (MICH), J. Rzedowski 30613 (ENCB, lEB), R. Torres C., L. Cortés A. & C. Martínez
7827 (MEXU), R. Torres C. & L. Cortés A. 10221 (MEXU), R. Torres C. & E. Martínez S.
11326 (MEXU), R. Torres C. & E. Martínez S. 11329 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley
6710 (MEXU), J. Utley & K. Burt-Utley 7024 (MEXU(x2)), O. van Hyning 5961 (US), O.
van Hyning s. n. (US(x2)). District Mixe, Totontepec Villa de Morelos, R. Torres C. &
O. Téllez 8647 (MEXU). District Tehuantepec, Cuevea de Humboldt, R. Torres C. & L.
Cortés A. 14347 (MEXU). District Tuxtepec, San Felipe Usila, C. Gallardo H, A. Rincón
G., N. Velázquez & M. Ocampo 923bis (MEXU), C. Gallardo H, A. Rincón G., N. Velázquez

6 M. Ocampo 979 (MEXU), C. Gallardo H, A. Rincón G., N. Velázquez & M. Ocampo 994
(MEXU), C. Gallardo H 1069 (MEXU), A. Rincón G., J. Meave del C., C. Gallardo H, A.
Otero A. & L. Tozada P 233 (MEXU), E. Torres B., S. Salas M., J Rivera H & R. García S.
896 (SERO, UAMIZ). District Villa Alta, San Juan Juquíla Vijanos, D. H. Lorence &
R. Cedillo T 4081 (MEXU).

143

Fig. 23. Distribution of Werauhia species in Oaxaca.

Acta Botánica Mexicana 81 : 86-147 ( 2007 )

144

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

6 Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 91: 38-39. 1995.

Fig. 23

Specimens examined: District Ixtlán, San Pedro Yólox, A. Espejo, A. R. López - Ferrari,
J. Ceja, A. Mendoza R. & G. Carnevali 6698 (UAMIZ(x7)); Santiago Comaltepec, J. Utley
& K. Burt-Utley 6726 (MEXU). District Juchitán, San Miguel Chimalapa, M. Ishiki I.
1270 (MEXU(x2), MO), T. MacDougall s. n. (GH, US); without municipio indicated, T.
MacDougall 296. S (US). District Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán, A. Campos V. &
R. Torres C 1573 (FCME, MEXU, MO), A. Campos V. & R. Torres C 1585 (MEXU, MO),
R. Torres C. &A. Campos V. 10789 (MEXU). District Mixe, Santiago Zacatepec, J. San-
tana C. & L. Pacheco 784 (UAMIZ(x5)); Totontepec Villa de Morelos, E. Ramírez G. &P.
Ramírez C. 27 (lEB, MEXU), J. Rivera R. JR1058 (MEXU(x2)), J. Rivera R. & G. J. Martin
1718 (MEXU, UAMIZ). District Tuxtepec, San Felipe Usila, A. Rincón G., J. Meave del
C., C. Gallardo H., A. Otero A. & L. Tozada P 234 (MEXU, XAL). District Villa Alta,
San Juan Juquila Vijanos, D. H. Lorence & R. Cedido T 4085 (ENCB(x2), MEXU(x2)),
X. Munn, R. Rivera & N. Sánchez 78 (MEXU(x3)); San Melchor Betaza, R. Torres C. & R.
Cedido T 2036 (MEXU).

Excluded ñames and taxa

The following ñames and/or taxa have been cited for (Palací, 1997; Smith, 1974, 1977, 1979)

or suspeeted to be in Oaxaca, but by the reasons below exposed we have decided to exelude

them.

Aechmea galeottii Baker: The type specimens of A. galeottii (BR, P) correspond to A.
lueddemanniana (K. Koch) Mez.

Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. & Schult. f ) Baker var. kienastii (E. Morren ex
Mex) L. B. Sm.: We did not find sufificient differences to sepárate this variety from the
type variety, so we consider this ñame as a synonym of A. tillandsioides.

Androlepis skinneri (K. Koch) Brongn. ex Houllet: This species has been recorded from the
municipio of Uxpanapa in the State of Veracruz, a few kilometers north of the Oaxacan
border, because of this fact we expect to find it in the municipio of Santa Maria Chimalapa
in Oaxaca. Further collections may reveal its presence in the State.

Billbergia mexicana Mez: This ñame is a synonym of B. pallidiflora Liebm.

Billbergia oaxacana Matuda: This species is in fact B. pallidiflora Liebm.

Bromelia alsodes H. St. John: The specimens from Oaxaca identified with this ñame are in
fact B. pinguin L.

Catopsis hahnii Baker: a carefully examination of the type (K!, P!) of this species revealed
that is in fact a synonym of C. paniculata E. Morren. Some other specimens identified as
C. hahnii belong to C. oerstediana.

Greigia oaxacana L. B. Sm.: This ñame is a synonym of G. juareziana.

Hechtia macdougallii L. B. Sm.: This ñame is here considered as a synonym oíH. rosea.

145

Acta Botánica Mexicana 81: 86-147 (2007)

Hechtia stenopetala Klotzsch: all the material cited by Smith ( 1 974) as //. stenopetala belongs
in fact to H. pringlei B. L. Rob. & Greenm. H. stenopetala is endemic to Veracruz.

Pepinia punícea (Scheidw.) Brongn. ex André: This species has been colleeted in the
municipio of Uxpanapa In the State of Veracruz, a few kilometers north of the Oaxacan
border, so we expect to find it in the municipio of Santa Maria Chimalapa in Oaxaca.
Further collections may reveal its presence in the State.

Pitcairnia cylindrostachya L. B. Sm.: Plants from Oaxaca identified with this ñame belong
to P. ringens Klotzsch.

Pitcairnia karwinskyana Schult. & Schult. f : Plants from Oaxaca identified with this ñame
belong to P. ringens Klotzsch.

Tillandsia andrieuxii (Mez) L. B. Sm.: The specimens from Oaxaca identified with this
ñame belong to T. macdougallii L. B. Sm.

Tillandsia argéntea Griseb.: This species, as pointed out in Till (1990; 1992) inhabits only
the Antilles (Cuba and Jamaica). The Mexican plants belong to T. fuchsii Till.

Tillandsia bartramii Elliott: The Oaxacan plants identified as T. bartramii belong to T.
hammeri Rauh & Ehlers (Conzatti 1743 (MEXU!, US)), and to T. ortgiesiana E. Morren
ex Mez {T. Macdougall s. n (US)).

Tillandsia benthamiana Baker: This ñame has been used for T. erubescens Schltdl., however
we have not seen specimens of this species from Oaxaca. All the material we have seen
belongs to T. macdougalli E. B. Sm.

Tillandsia circinnata Schltdl.: This ñame represents an ancient identification of T. paucifolia
Baker.

Tillandsia dasyliriifolia Baker: This species is endemic to Yucatán peninsula. The Oaxacan
specimens identified with this ñame belong to T. huamelulaensis Ehlers or to T. makoyana
Baker.

Tillandsia fasciculata Sw. var. clavispica Mez: the only Oaxacan specimen identified with
this ñame belongs in fact to T. callichroma E. Hrom.

Tillandsia fasciculata Sw. var. densispica Mez: the Oaxacan specimens identified with this
ñame belong in fact to T. fasciculata Sw.

Tillandsia mexicana E. B. Sm.: With this ñame were identified Oaxacan specimens of T.
callichroma E. Hrom. and T. dugesii Baker.

Tillandsia mooreana E. B. Sm.: The reports of this species from Oaxaca belong to Tillandsia
kalmbacheri Matuda. T. mooreana is known only from the north of México.

Tillandsia ponderosa E. B. Sm.: The only Oaxacan specimen reported with this ñame {T.
Macdougall 334) belongs in fact to T. yunckeri.

Tillandsia pueblensis var. glabrior E. B. Sm.; the correct ñame for this taxon is T. glabrior
(E. B. Sm.) Eópez-Ferrari, Espejo & I. Ramirez.

Tillandsia remota Wittm.: This species in known only from Guatemala and Chiapas, near
Guatemalan border. The plants from Oaxaca belong to T. pseudosetacea Ehlers & Rauh.

Tillandsia rodrigueziana Mez: Plants identified with this ñame belong in fact to T. polita E.
B. Sm. var. elongata Ehlers.

Tillandsia vicentina Standl. var. glabra E. B. Sm.: Plants identified with this ñame belong
to T. polita E. B. Sm. var. elongata Ehlers.

146

Espejo-Serna et al.: Bromeliad flora of Oaxaca

Vriesea ovandensis Matuda: The correct ñame for this speeies is: Werauhia pycnantha (L.
B. Sm.) J. R. Grant.

Vriesea vanhyningii L. B. Sm.: The eorreet ñame for this speeies is: Werauhia vanhyningii
(L. B. Sm.) J. R. Grant.

Vriesea werckleana Mez: The eorreet ñame for this speeies is: Werauhia werckleana (Mez)
J. R. Grant.

147

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Acta Botánica Mexicana es una publicación del Instituto de Ecologia, A.C. que aparece cuatro veces
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Acta Botánica Mexicana Núm. 81
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el mes de octubre de 2007

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Acta Botánica Mexicana, Núm. 81 (2007)

CONTENIDO

Una nueva especie de Chaunanthus (Cruciferae) endémica de
Querétaro, México

A new species of Chaunanthus (Cruciferae) endemic of
Queretaro, México

M. Martínez y L. Hernández-Sandoval

Arquitectura foliar de diez especies de encino
iQuercus^ Fagaceae) de México
Foliar architecture of ten Mexican species of oak
{Quercus^ Fagaceae).

I. S. Rodríguez Rivera y S. Romero Rangel

Eleocharis reznicekii (Cyperaceae), a new species from the
Mexican High Platean

Eleocharis reznicekii (Cyperaceae), una nueva especie del
Altiplano Mexicano

M. S. González Elizondo, D. J. Rosen, R. Cárter y
P. M. Peterson

Segunda restauración de Bursera ovalifolia y nombre nuevo
para otro componente del complejo de B. simaruba (Burseraceae)
Second restoration of Bursera ovalifolia and a new ñame
for another member of B. simaruba (Burseraceae) complex

J. Rzedowski, R. Medina Lemos y G. Calderón de Rzedowski

;Bromeliad flora of Oaxaca, México: richness and distribution
Flora bromeliológica de Oaxaca, México: riqueza y distribución

A. Espejo-Serna, A. R. López-Ferrari, N. Martínez-Correa
y V. A. Pulido-Esparza

I